ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Вымирание из "Эволюционный процесс" Факторы, из которых слагается среда любого организма, можно разбить на несколько групп физические факторы среды биотические факторы, создаваемые другими видами данного сообщества воздействия, исходящие от. других особей своего вида (см. Шмальгаузен, 1949). [c.390] Биотические элементы двух первых классов приносят рассматриваемому виду -пользу два других класса, напротив, оказывают на него пагубные воздействия и могут вызвать контр-адаптации. Поэтому влияние на эволюцию элементов двух первых и двух последних классов следует обсуждать по отдельности. [c.390] Совершенно ясно, что лк бой организм должен быть приспособлен и обычно бывает. приспособлен к разнообразным аспектам своей среды. Так, у кактуса, приуроченного к сухим местообитаниям, имеется набор адаптаций для запасания воды и уменьшения транспирации — реакция, на неблаго приятиый физический фактор от травоядных животных — неблагоприятного биотического фактора — его защищают колючки цветки кактуса вступают в мутуалистические ассоциации с животными-опы-лителями — реакция на полезный биотический фактор. [c.390] Помимо этих очевидных моментов имеются и другие вопросы, представляющие более глубокий интерес. Каковы характерные эволюционные воздействия физических факторов, разнообразных биотических факторов, сочетаний физических и биотических факторо1В, сочетаний различных биотических факторов Превосходный ранний обзор этих вопросов. принадлежит Шмаль-гаузену (1949). [c.390] Обусловленная физическими факторами смертность и их второстепенные селективные воздействия обычно не зависят от плотности, тогда как действие биотических факторов часто зависит от нее. Плотность популяции данного вида не имеет значения в случае наступления сильных холодов или засухи. В отличие от этого инвазия патогенного организма при низкой плотности популяции может вызвать лишь незначительную смертность и слабый селективный эффект, но при высокой плотности будет иметь очень серьезные последствия. Б первом случае — при не зависящих от плотности физических факторах — преобладает жесткий отбор во втором — при зависящих от плотности биотических факторах МЯГКИЙ или гибкий отбор (см. гл. 13). [c.391] Важное различие между физическими и биотическими факторами состоит в том, что биотическая среда эволюционирует. Каждый отдельный вид оказывает положительное или отрицательное воздействие на другие виды, которые его окружают, что вызывает у этих других видов адаптивные реакции, определяемые имеющимися у них запасам.и изменчивости и структурой популяций. Вид и некоторые элементы его биотической среды могут следовать тто пути коэволюции. [c.391] Физические факторы ведут себя иначе. Безусловно, любой вид вызывает изменения в физической окружающей среде и наоборот, но эти изменения не носят характера взаимного приспособления друг к другу или коэволюции. В данном случае адаптация идет в одном направлении, обеспечивая приспособление вида к физической среде. [c.391] Согласно критериям, изложенньш в гл. 34, адаптации к физическим средам, отклоняющимся от местообитаний предков, лежат на нути прогрессивной эволюции, тогда как адаптации к биотическим факторам нередко могут относиться к категории специализаций. [c.391] Сочетание видов-конкурентов способствует сужению ниш и экологической специализации каждого нз них, как это было отмечено в гл. 22. [c.391] Другой пример — заселение в начале третичного периода длинного изолированного островного континента, Южной Америки, грызунами и обезьянами нз других областей суши. Эти иммиграции привели к широкой радиации грызунов семейства свинковых и обезьян Нового Света (Simpson, 1980). [c.394] Относительная роль физических и биотических факторов варьирует в разных климатических областях и на разных стадиях экологической сукцессии. Это можно проиллюстрировать на примере резко различающихся наземных сообществ растений. [c.394] Рассмотрим сначала тро)и] ческий дождевой лес в тропической области с постоянно высокой влажностью. Здесь такие физические факторы, как температура и влажность, чрезвычайно благоприятны для роста растений и обеспечивают буйное развитие сложного лесного сообщества, в которое входят многочисленные древесные виды. В этом лесу биотический фактор — конкуренция — играет очень важную роль. Однако физическая среда благоприятна здесь не только для растений, но и для самых разных патогенов, паразитов, растительноядных насекомых и т. п. Гибельные биотические факторы непрерывно оказывают сильное давление иа сообщество. [c.394] Вернуться к основной статье