ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Дрейф генов из "Эволюционный процесс" В небольшой популяции частоты аллелей И генотипов подвержены случайным иаменениям из поколения в поколение. Дрейф генов соответствует этой случайной компоненте в скорости репродукции генов. В небольшой полиморфной популяции дрейф генов ведет сначала к флуктуациям частоты аллеля из поколения в поколение, а в конечном итоге приводит к полному закреплению или элиминации данного аллеля. Это воздействие случайных факторов на генофонд отметили независимо друг от друга некоторые из первых генетиков-популяционистов (Fisher, 1930 Wright, 1931 Дубинин, 1931 Ромашов, 1931). [c.160] Мы предположили, что изучаемый аллель нейтрален в селективном отношении. Это упрощающее, но необязательное допущение/Допустим теперь, что интересующий нас аллель обладает небольшим преимуществом или несколько неблагоприятен в селективном отношении. Предсказанное изменение частоты аллеля из поколения в поколение и в этих случаях представляет собой статистическое среднее и опять-таки подвержено случайным отклонениям. [c.160] например, в популяции, полиморфной по аллелям А и а, аллель а имеет 0,1 %-е селективное преимущество (s = — 0,001), то, согласно закону Харди—Вайнберга, соотношение этих двух аллелей в генофонде следующего поколения составит 1000 а 999 л. Это среднее соотношение действительно наблюдается в больших популяциях что же касается небольших популяций, то в них следует ожидать значительных отклонений ot него, вызванных случайными факторами. [c.160] Таким образом, действие отбора само по себе не исключает возможности действия дрейфа генов. В сущности есть основания полагать, что самая главная эволюционная роль дрейфа генов — это его совместное действие с отбором. [c.161] Будет ли дрейф генов оказывать существенное влияние на частоты аллелей в данной популяции или нет, зависит от четырех факторов 1) размеров популяции (Л ) 2) селективной ценности данного аллеля (s) 3) давления мутаций (ы) 4) величины потока генов т). Отмеченные четыре фактора взаимодействуют друг с другом. Взаимоотношения этих факторов изучал Райт Wright, 1931), выразивший их в количественной форме. [c.161] Рассмотрим сначала размеры популяции. Как отмечалось выше, случайные флуктуации частоты аллелей пренебрежимо малы в большой, но не в маленькой популяции. В маленькой популяции за счет одной лишь случайности частота какого-либо аллеля за одно или несколько последовательных поколений может измениться от низкой до высокой или же аллель может закрепиться. [c.161] Распределение частот аллелей в небольших популяциях (величина которых равна N) можно сравнить с их распределением в ряде больших популяций (величина которых равна 4 V) в последнем случае в большинстве популяций изучаемый аллель содержится со средней частотой (кривая II на рис. 16.1). [c.161] Кривую, Представленную на рис. 16.1, можно также использовать для показа теоретического распределения частот аллелей (ось абсцисс) в ряду полиморфных генов (ось ординат) одной популяции. Большинство полиморфных генов в маленькой популяции (кривая I) имеют крайние частоты, а в большой (кривая II) — средние частоты. [c.162] В предыдущем разделе было принято допущение, что рассматриваемый аллель полиморфного гена селективно нейтрален это допущение отражено в симметричности (/-образных кривых. В ряде небольших популяций этот селективно нейтральный аллель приближается либо к закреплению, либо к элиминации, причем в равной мере. Однако если аллель обладает небольшим селективным преимуществом в малых популяциях, то кривая сохраняет (/-образную форму, но смещается и становится асимметричной. Направление смещения зависит от того, благоприятен или неблагоприятен данный аллель в селективном отношении, а степень смещения — от величины его селективной ценности (рис. 16.2, А). Аллель, обладающий небольшим селективным преимуществом, обычно присутствует в серии небольших изолированных популяций либо с высокой, либо с низкой частотой, но чаще с высокой. [c.162] В этом случае снова группы небольших популяций отличаются от групп больших популяций по ожидаемому поведению генов. Отбор регулирует частоты генов в больших популяциях более эффективно, чем в малых, при эквивалентных значениях 5 (рис. 16.2). [c.162] МОЖНО сформулировать и по-иному, сказав, что отбор теоретически оказывает относительно небольшое влияние на частоты генов в популяциях, величина которых ниже известного крити- ческого уровня, тогда как одна лишь случайность, по-видимому, способна весьма эффективно регулировать частоты генов при тех же самых условиях (Wright, 1931). Следует ожидать, что в маленькой популяции эффект дрейфа генов будет преобладать над слабыми давлениями отбора. [c.163] Это подводит нас к вопросу о том, сколь мала маленькая популяция и сколь велика большая , когда речь идет о действии дрейфа генов. Критическое значение при котором дрейф становится эффективным, зависит от 5. Зависимость между N и S и дрейфом представлена в табл. 16.1. [c.163] Эгн зависимости можно наглядно изобразить, построив линейный график (рис. 16.3). Как показывает график, если значения iV низки по сравнению со значениями s, то преобладает дрейф генов при относительно высоких N преобладает отбор существует также область перекрывания, где дрейф и отбор могут действовать совместно. [c.163] Таким образом, иммиграция посторонних аллелей со скоростями, 1превышающим1и т=0,005, может предотвратить дрейф генов в популяциях, состоящих из 100 или менее скрещивающихся особей. [c.165] Влияние миграции иа дрейф генов можно также сформулировать, в терминах числа особей, мигрирующих в данную популяцию за одно поколение Nm). Когда ANm гораздо больше 1, дрейф играет лишь незначительную роль если же 4Nm меньше единицы, то роль дрейфа. может быть очень большой (Wright, 1948 Hamri k, 1987). [c.165] Вообще, незначительный поток генов может предотвратить дрейф. Для того чтобы мог происходить дрейф генов, маленькая популяция должна быть достаточно хорошо изолирована. При наличии изоляции при низких значениях ка,к iV, так и т дрейф может оказывать существенное воздействие на частоты генов. [c.165] Совместное действие отбора и дрейфа генов в маленьких популяциях, по-видимо.му, шособствует закреплению не только отдельных генов, но и их сочетаний. Последнее может играть очень важ)ную роль в эволюции. [c.165] Б большой популяции в результате полового процесса изредка будет возникать сочетание генов aabb, однако оно будет немедленно разрушаться этим же самым процессом. Отбору трудно подхватить это сочетание, поэтому его частота повышается очень медленно. [c.165] Вернуться к основной статье