ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы ИЗМЕНЧИВОСТЬ Изменение и разнообразие. Проблема нейтральных мутаций. Мозаичность условий и волны жизни. Релятивизация наследуемых единиц, шаг первый. Эволюция, безразличная к деталям изменчивости. Направленные и ненаправленные изменения Релятивизация, шаг второй. Эволюция изменчивости из "Демон Дарвина Идея оптимальности и естественный отбор" Изменение и разнообразие. Проблема нейтральных мутаций. Мозаичность условий и волны жизни. Релятивизация наследуемых единиц, шаг первый. Эволюция, безразличная к деталям изменчивости. Направленные и ненаправленные изменения. Релятивизация, шаг второй. Эволюция изменчивости. [c.145] Закон сохранения энергии велик своей незыблемостью. Могучим монументом возвышается он в мире физики и лишь иногда облака сомнения затеняют его вершину. Наследование тоже великий закон сохранения. Но стал он великим из-за своих нарушений, из-за изменчивости. Без изменчивости нет эволюции. Это два великих закона сохранения, и нет сейчас других, которые могли бы сравниться с ними по значимости в науке. [c.145] Нри обсуждении наследования в предыдущей главе значительное место заняли проблемы изменчивости. И это естественно, проблемы исследования и изменчивости неотделимы друг от друга. Здесь мы начнем сначала, с изменчивости для тех ситуаций, когда наследование онисьшается моделью Менделя-Иоганнсена. Несколько расширим исходное представление об изменчивости, включив в него не только нарушения наследования. [c.145] Традиционно выделяются два аспекта изменчивости разнообразие, т.е. существование различий в данный момент времени, и изменение, т.е. ноявление нового. [c.145] Говоря об изменчивости, надо к тому же четко определить, изменчивость чего наследуемых единиц, генотипов или организмов. Можно еще рассматривать изменчивость надорганизменных систем, но мы ее касаться не будем. [c.145] Изменения наследуемых единиц возникают время от времени в результате мутаций. Мутацию можно представить себе как ошибку в передаче наследственной информации. Хорошо изучены генные мутации, вызьшаемые рентгеновским излучением. [c.145] Разнообразие наследуемых единиц поддерживается двумя факторами повторными мутациями и взаимодействием различных наследуемых единиц между собой. Может играть роль также пространственная и временная неординарность среды. [c.145] Многие изменения ДНКовых текстов бессмысленны , их носители либо рождаются уродами с явно пониженной жизнеспособностью, либо не рождаются вовсе. По некоторым оценкам у человека около 15% эмбрионов гибнет до рождения, а но данным ООП в 1980 г. 10,5%) новорожденных имело заметные уклонения от нормы [44]. Если гибель эмбрионов часто связана с мутациями, то насколько обусловлено ими рождение детей с различными патологическими изменениями неясно. Заметим, однако, что в 1956 г. Их было 4%, а в 1972 г. - 7%о. Налицо монотонное и довольно быстрое увеличение. Это вызьшает понятную озабоченность генетиков. [c.146] Несколько условно мутации можно разделить на бессмысленные (доминантные летали), вредные, нейтральные и полезные. Это разделение условно, так как польза или вред определяются средой, в которую попадает мутантный аллель (напомним, что в понятие среды включается и генетическое окружение). В конечном итоге бессмысленность означает невозможность существования организма, несущего данный мутантный аллель, а различия вредный - нейтральный - полезный - количественные и относятся к вероятности внедрения в конечную популяцию малая -средняя - большая. [c.146] В поддержании разнообразия наследуемых единиц особо важную роль играют доминирование, модификации мутаций, гетерозис. Пусть организм, гомозиготный по мутантному аллелю, имеет заметно пониженную жизнестойкость. Если этот аллель доминантен, то столь же неприспособленными будут и его гетерозиготные носители. В таком случае число особей, несущих мутантный аллель, будет от поколения к поколению уменьшаться в геометрической прогрессии. Если же доминирует нормальный аллель, то доля носителей мутации в популяции будет уменьшаться медленнее - примерно как alt (t - время, а - число). [c.146] Приводит к модификации проявления мутации несущие ее организмы становятся все более жизнеспособными за счет взаимной приспособленности наследуемых единиц, слагающих генотипы. [c.147] Гетерозис - повышенная приспособленность гетерозигот. Классический пример - серповидно клеточная анемия. Модификация мутаций и гетерозис аналогичны явлению симбиоза, только в данном случае симбиоз не организмов, а наследуемых единиц, хотя мы но большей части говорим об аллелях, сказанное можно, как правило, отнести и ко всем другим типам наследуемых единиц. [c.147] Разнообразие генотипов связано не только с богатством различных комбинаций аллелей. Важны и другие наследуемые единицы. Среди них отметим хромосомные перестройки, передаваемые из поколения в ноколение. [c.147] Идущее различными путями умножение копий гена в хромосоме представляет материал для усиления функций изменения генов. Первое понятно сразу. А вот второе... тут есть два соображения. Во-первых, когда экземпляров гена несколько, то часть из них может меняться, а жизнеспособность организма при этом практически сохранится - функцию выполнят другие. Во-вторых, сам процесс удвоения может вносить ошибки. Так, например, если повтор получен в результате обратной транскрипции РНК ДНК, то вероятность ошибки примерно в миллион раз больше, чем при обычном удвоении ДНК ДНК [34. [c.147] Существуют исследования, авторы которых полагают, что удвоение генов - едва ли не главный путь прогрессивной эволюции [79]. Трудно однозначно отнестись к такому утверждению, но важность этого процесса уже доказана. [c.148] Один из наиболее загадочных моментов с точки зрения современного понимания (точнее, непонимания) изменчивости - превращение нри участии среды разнообразия генотипов в разнообразие фенотипов. С одной стороны кажется, что даже небольшие изменения генотипов вызьшают сильные перестройки фенотипа. Б. М. Медников, например, в качестве четвертой аксиомы биологии предлагает такое высказьшание случайные изменения генетических программ при становлении фенотипов многократно усиливается и подвергается отбору условиями внешней среды [72, с. 105]. С другой стороны, многими считается доказанным, что значительная часть осмысленных мутаций селективно нейтральна, т.е. не оказывает заметного влияния на жизнеспособность и плодовитость[53. [c.148] Попытку свести воедино данные за и против гипотезы нейтральных мутаций предпринял Р. Левонтип [62]. Па с. 226 по ее поводу он честно пишет Если читатель уже понял, что в этих доводах нет ничего, кроме произвольного жонглирования числами, которые можно подобрать таким образом, что они будут служить подтверждением любой предвзятой точки зрения, то я достиг своей цели . [c.148] Атногонизм между аксиомой Б.М. Медпикова и данными о нейтральных мутациях можно уменьшить, если разбить проблему на два вопроса. Какая часть всех возможных мутаций селективно нейтральна Какая часть наблюдаемого внутривидового разнообразия наследуемых единиц объясняется селективно нейтральными мутациями Па первый вопрос напрашивается ответ - небольшая. Большая часть мутаций безусловно вредна. Если же рассматривать только те мутантные аллели, которые могут заметное время существовать в популяции даже без повторных мутаций, то среди них селективно нейтральных заведомо большая часть, чем среди всех возможных мутаций. [c.148] Отчетливо ясно одно. Если измерять величину изменения генотипа числом замененных кодонов, то сколько-нибудь однозначной связи между нею и изменением любой количественной меры приспособленности ожидать не приходится. Малое изменение генотипа (замена небольшого числа кодонов) может в ходе индивидуального развития многократно усилиться и привести к очень большому изменению фенотипа. По точно так же изменение генотипа, не являющееся малым в указанном смысле, может не сказаться на ходе индивидуального развития и потому изменение фенотипов в результате будет незначительным. [c.148] Вернуться к основной статье