ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы У многоклеточных животных диплоидная фаза бывает сложной и продолжительной, а гаплоидная - простой и кратковременной из "Молекулярная биология клетки Т.3 Изд.2" В ходе полового цикла клетки размножаются путем обычного митотического деления - чаще всего во время диплоидной фазы (см разд 13 5) Исключение составляют некоторые простые организмы, например дрожжи (путем митоза у них размножаюо ся только гаплоидные клетки, диплоидная же клетка, образовавшись, сразу переходит к мейозу), а также растения, хотя и не в столь яркой форме, у последних митотические деления происходят и в гаплоидной, и в диплоидной фазах. При этом у всех растений, за исключением наиболее примитивных, гаплоидная фаза очень короткая и простая, тогда как диплоидная представлена длительным периодом развития и роста. Почти у всех многоклеточных животных, и в том числе у всех позвоночных, гаплоидная фаза еще короче. Практически весь свой жизненный цикл они проводят в диплоидном состоянии, гаплоидные клетки живут очень недолго, они совсем не делятся и специально приспособлены для полового слияния (рис. 15-3). [c.8] Какими бы ни были истоки полового размножения, поразительно то, что эволюция практически всех сложных организмов, доживших до наших дней, протекала благодаря чередованию многих поколений, размножавшихся половым путем. Несмотря на обилие бесполых организмов, они, по-видимому, остались весьма примитивными. Почему Возможно, ответ состоит в том, что половое размножение создает особые возможности для генетического обновления, ведущего к развитию сложных организмов. Обо всем этом мы будем говорить дальше. [c.10] Время от времени у всех организмов происходит спонтанное удвоение генов хромосома, содержащая одну копию гена О, в результате ошибки в репликации ДНК дает начало хромосоме, в которую входят уже две копии этого гена, расположенные одна за другой. Такие дупликации сами по себе не дают никаких преимуществ и встречаются, как правило, у очень немногих особей. Предположим, однако, что дупликация произошла в локусе, содержащем полезный мутантный аллель О , который с высокой частотой присутствует в популяции в связи с отбором в пользу гетерозигот и сосуществует в геноме с исходным аллелем О (рис. 15-6). Тогда велика вероятность того, что в диплоидной клетке, содержащей хромосому ОО (несущую дупликацию), ее гомолог будет содержать аллель О , так что получится генотип 00/0. Затем в результате генетической рекомбинации в мейозе (см. ниже) могут образоваться гаметы с генотипом ОО . В этих гаметах исходный ген О и мутантный О, расположенные один за другим, не будут уже двумя аллелями, конкурирующими за один и тот же локус теперь это два отдельных гена, каждый из которых занимает собственный локус. Такая комбинация выгодна, и она станет быстро распространяться, пока, наконец, вся популяция не будет состоять из гомозигот 00 /00 (см. рис. 15-6). Преимущество особей с таким генотипом состоит не только в обладании обоими генами - старым О и новым О, но и в том, что они могут передавать это преимущество всем своим потомкам. [c.12] При половом размножении происходит циклическое чередование диплоидного и гаплоидного состояний диплоидная клетка делится путем мейоз а, порождая гаплоидные клетки, а гаплоидные клетки попарно сливаются при оплодотворении и образуют новые диплоидные клетки. Во время этого процесса происходит перемешивание и рекомбинация геномов, в результате чего появляются особи с новыми наборами генов. Высшие растения и животные большую часть жизненного цикла проводят в диплоидной фазе, а гаплоидная фаза у них очень короткая. Вероятно, процесс эволюции благоприятствовал половому размножению, так как случайная генетическая рекомбинация увеличивала шансы организмов на то, что хотя бы некоторые из их потомков выживут в непредсказуемо изменчивом мире. Половой процесс необходим также для поддержания диплоидности он способствует созданию условий для быстрой выработки новых генов у высших растений и животных. [c.14] При наличии механизма конъюгации отцовских и материнских гомологичных хромосом и их последующего расхождения мейоз мог бы в принципе осуществляться путем видоизменения одного митотического цикла, если бы в нем выпала фаза удвоения хромосом (8) и гомологи спфивались перед фазой М. Тогда в результате следующего клеточного деления могли бы непосредственно образоваться две гаплоидные клетки. Однако на самом деле процесс мейоза более сложен. Перед конъюгацией каждый из гомологов подвергается удвоению, образуя пару тесно связанных сестринских хроматид аналогично тому, как это происходит при обычном клеточном делении. Специфические особенности мейоза проявляются лишь после завершения репликации ДНК. Вместо того чтобы отделиться друг от друга, сестринские хроматиды ведут себя как единое целое (как будто дупликация хромосом не произошла) каждый дуплицированный гомолог конъюгирует с партнером, образуя структуру, состоящую из четырех хроматид и называемую бивалентом. Бивалент располагается на экваторе веретена, и в анафазе дуплицированные гомологи (каждый из которых состоит из двух сестринских хроматид) отделяются друг от друга и расходятся к противоположным полюсам причем в каждом из них две сестринские хроматиды остаются соединенными. Таким образом, при первом делении мейоза каждая дочерняя клетка наследует две копии одного из двух гомологов и поэтому содержит диплоидное количество ДНК. Однако она отличается от обычных диплоидных клеток в двух отношениях 1) обе копии ДНК каждой хромосомы происходят лишь от одной из двух гомологичных хромосом, имевшихся в исходной клетке (хотя, как мы увидим, в результате генетической рекомбинации происходит некоторое перемешивание материнских и отцовских ДНК), и 2) эти две копии клетка получает в виде тесно связанных сестринских хроматид, составляющих единую хромосому (рис. 15-8). [c.15] Как мы уже видели, гены могут перемешиваться благодаря слиянию гамет двух различных особей. Однако генетические изменения осуществляются не только этим путем. Никакие два потомка одних и тех же родителей (если только это не идентичные близнецы) не будут абсолютно одинаковыми. Дело в том, что задолго до слияния двух гамет, во время мейоза, осуществляются два различных вида пфесортировки генов. [c.17] На этой стадии мейоза гомологи в каждой паре (или биваленте) остаются связанными друг с другомпо меньшей мере одной хиазмой. Во многих бивалентах бьшает большее число хиазм, так как возможны множественные перекресты между гомологами (рис. 15-11 и 15-12). [c.18] Спаривание (зиготена). Перед конъюгацией хромосом белковые нити отделены друг от друга, затем они сближаются и, когда в одном или нескольких местах инициации синапсиса между хромосомами установится надлежащее расстояние, начинает формироваться синаптонемальный комплекс (часто с конца хромосомы). На примере половых хромосом (X и Y) видно, что для спаривания нередко приходится преодолевать огромные расстояния внутри ядра, однако механизм этого движения неизвестен. Темные тельца-ядрышки. [c.20] Подобные структуры уксвываютна то, что гомологичные хромосомы конъюгируют благодаря локальному сходству определенных участков. [c.21] Вернуться к основной статье