ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Организация нервной системы и поведение. Онтогенетический аспект из "Введение в нейрогенетику" В предыдущем разделе мы видели, как в соответствии с усложнением организации нервной системы в филогенезе усложняется поведение животных. Можно предполагать, что в ходе индивидуального развития организмов имеют место те же взаимоотношения формирующейся в онтогенезе нервной системой с соответствующими поведенческими реакциями, за осуществление которых она ответственна (иными словами, как соотносятся структура и функция, преформирована ли в онтогенезе та организация мозга, на основе которой фор шруется ответ на внешние воздействия). [c.52] Известный исследователь Куо пытался приложить концепцию Холта к развитию нервной системы птиц. Он отрицал наличие врожденных компонентов поведения и спонтанной активности как таковой. Однако взгляды Куо не выдержали экспериментальной проверки. В частности, в опытах Виктора Гамбургера (Hamburger) было установлено, что уже на ранних стадиях эмбриогенеза движения зародыша имеют нейрогенное происхождение. Электрофизиологические исследования показали, что первые движения обусловливаются спонтанными эндогенными процессами в нервных структурах куриного эмбриона. Спустя 3,5-4 дня после появления первых его движений наблюдались первые эксцероцептивные рефлексы. Многие авторы показали также, что тактильная стимуляция не оказьшает существенного влияния на частоту и периодичность движений, производимых куриным эмбрионом на протяжении первых 2—2,5 недель инкубации. Согласно Гамбургеру, двигательная активность зародыша на начальных этапах эмбриогенеза самогенерируется в центральной нервной системе. Гамбургер поставил следующий эксперимент перерезав зачаток спинного мозга в первый же день развития куриного эмбриона, он регистрировал впоследствии (на 7-й день эмбриогенеза) ритмичные движения зачатков передних и задних конечностей. Нормально эти движения протекают синхронно. У оперированных же эмбрионов эта согласованность нарушилась, но сохранилась самостоятельная ритмичность движений. Эти результаты указывают на независимое эндогенное происхождение этих движений, а тем самым и соответствующих нервных импульсов, на автономную активность процессов в отдельных участках спинного мозга. С развитием головного мозга он начинает контролировать эти ритмы. Эти данные свидетельствуют и о том, что двигательная активность не обусловливается исключительно обменом веществ, например, такими факторами, как уровни накопления продуктов обмена веществ или снабжения тканей кислородом, как предполагали некоторые ученые. [c.53] Роберт Сперри, выдающийся нейробиолог. лауреат Нобелевской премии. Сформулировал основные принципы развития мозга, доказал детерминистический механизм этого развития. [c.54] ВИИ с законами морфогенеза. Более того, если отмыть подопытных особей от кураре, то эти животные оказываются способными к осуществлению всех тех поведенческих актов, которые выполняют в этот период контрольные животные. [c.54] Учитывая результаты экспериментов такого рода Б. Хантер (W. Hunter) в 40-е годы пришел к заключению, что формирование синаптических связей во всей нервной системе позвоночных животных организуется внутренними силами развития без помощи обучения. Иными словами, существует так называемый дофункциоиальный период развития нервной ткани, т.е. нейронные системы дифференцируются до того, как они начали функционировать и независимо от функций, так что в определенный период развития организма формирование структуры предшествует функции. Более того, имеется множество данных о том, что на ранних стадиях формирования мозга образуется огромный избыток синаптических связей, который затем постепенно уменьшается излишние или вообще ненужные синапсы исчезают, а остальные тем или иным способом стабилизируются. Процесс отмирания и стабилизации синапсов, видимо, служит одним из основных механизмов, с помощью которых опыт изменяет структуру мозга в ходе его формирования. [c.54] Весьма демонстративны в этом отношении опыты нобелевского лауреата Роберта Сперри (Sperri). Он поворачивал у амфибий глазное яблоко на 180° вокруг оптической оси, не повреждая зрительного нерва. Глаз приживлялся, но при этом спинной квадрант сетчатки был расположен в обратном направлении по отношению к орбите, а височный — повернут к нему. Соответственно извращались зрительные реакции, и нападение на мелкие движущиеся объекты становилось направлено к соответствующим точкам противоположного квадранта поля зрения по отношению к тому, в котором расположена приманка (рис. 2.12). [c.54] Следовательно, способность к выполнению определенных поведенческих актов н к обучению преформированы в структуре нервных сетей, сформировавшейся в ходе индивидуального развития на основе морфогенетических закономерностей. Это отност1тся ко всем интегративным структурам спинного мозга и ствола мозга. На более высоких уровнях мозга, даже у приматов, все сложные взаимодействия, известные в нейроанатомии, в частности, различные проекционные системы, идущие к коре больших полушарий и мозжечку и от них, а также системы соединений между отдельными зонами коры головного мозга - в той мере, в какой они постоянны у каждого вида животных - также должны быть отнесены к тем связям нервного аппарата, которые подчиняются врожденной организации. [c.55] В то же время функционирование необходимо для, так сказать, дозревания развивающихся систем нейральных ансамблей, и функциональный период очень важен для их окончательного оформления. Известно, например, что у котят первые три недели жизни до и после открытия глаз составляют критический период для развития зрительных проводящих путей. Показано, например, что при содержании котят в этот период в полной темноте их зрительная система должным образом не развивается, котята видят, но не способны координировать свои движения, пользуясь зрением, обходить препятствия или различать глубину. Полная темнота не обязательна, поскольку сходный эффект, хотя и менее выраженный, можно получить, надев на растущего котенка большой бумажный воротник, не позволяющий ему видеть собственное тело. Подобные дефекты поведения обусловлены нарушениями в организации мозговых структур. Если, например, выращивать котят в условиях, где единственным сложным зрительным стимулом будет рисунок из вертикальных белых и черных полос, то зрительная кора приобретает повышенную чувствительность к вертикальным линиям, но практически не реагирует на горизонтальные. Таким образом, под влиянием сенсорного опыта в период развития котят характер связей в их зрительной системе изменяется таким образом, что количество клеток, реагирующих на часто воздействующие стимулы (в данном случае вертикальные полосы) возрастает, а доля клеток, чувствительных к редким стимулам (горизонтальные полосы) уменьшается. Можно, следовательно, говорить, что функциональный период развития характеризуется своеобразной способностью зрительной системы к самоорганизации, зависимой от активности. [c.55] пл выделил пять физиологических стадий в период развития поведенческих реакций у аксолотля. [c.57] Первой ступени свойственна сократимость мышц без нервного воздействия, второй - первое нервное возбуждение мышц с осязательного рецепторного поля, третьей - полное развитие силы мышц, четвертой -первая координация для продвижения, пятой - законченное продвижение. [c.57] На стадии неподвижности анатомия взаимоотношений сенсорных и двигательных (моторных) элементов такова, что возбуждение не может быть перенесено с сенсорного пути на двигательный, хотя и сенсорные II моторные элементы уже имеются. Мышцы способны сокращаться в ответ на непосредственное их раздражение, но они не отвечают на кожное раздражение, независимо от того, тактильное оно или химическое. Этот ответ появляется только тогда, когда формируется третья группа клеток, которые образуют мост между сенсорной и моторной системой (рис. 2.13, а). [c.57] Следовательно, формирование способности к плаванию в ходе индивидуального развития аксолотля обусловлено правильной последовательностью определенных фаз роста нервной системы, осуществление которых создает структуру, в которой преформированы эти способности. [c.59] Однако принцип Когхила неприменим к млекопитающем, у которых дискретные рефлекторные реакции возникают очень рано, одновременно с движениями эмбриона в целом или даже раньше. Результаты сравнительно-онтогенетических исследований свидетельствуют о том, что в эволюционном ряду усложняющ,ихся форм животных отмечается переход от спонтанных миогенных реакций к нейромоторным и дальше к рефлекторным (табл. 2). [c.60] Таким образом, специфика поведенческих реакций и уровень их сложности определяются сложившимися в процессе эволюции и формирующимися в ходе индивидуального развития особенностями организации нервной системы и характером взаимодействий составляющих ее компонентов (нейронные ансамбли, модули). [c.61] Физиология поведения Нейробиологические основы. Л. Наука, 1987. [c.62] Вернуться к основной статье