ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Организация нервной системы и поведение. Филогенетический аспект из "Введение в нейрогенетику" В процессе филогенеза выявилось четыре направления в развитии нервной системы. [c.32] В ходе эволюции формируются нервные центры (ганглии), т.е. такие места, где осуществляется стык двух или нескольких нейронов, иными словами, там, где имеется синапс, а значит, и качественные изменения нервного импульса. Известны два типа организации нервных центров. [c.32] У гидры нервная система состоит из двух функциональных отделов рецепторных клеток, воспринимающих внешние раздражения клеток, проводящих возбуждение к различным частям тела эффекторных клеток, реагирующих движением на изменения во внешней среде (рис. 2.4). [c.34] У таких радиально-симметричных животных, как медуза или морские звезды, в организации нервной шстемы отмечаются признаки централизации. У медузы некоторые отростки нейронов удлинились и сгруппировались в параллельные пучки, так что образовались два нервных кольца, заключенных в колоколе (рис. 2.5). [c.34] Элементы централизации способствуют более быстрому проведению возбуждения, чем в случае диффузной нервной системы. [c.34] Первые настоящие органы чувств найдены у медузы. Одни из них -глазки - реагируют на свет, другие - статоцисты - на изменение положения тела (рис. 2.5). [c.35] Поведение кишечнополостных характеризуется простотой, соответствующей простоте организации нервной системы. В основном их поведенческие реакции связаны с питанием, движением и защитой от вредных воздействий. Все эти реакции являются медленными, стереотипными, и изолированные фрагменты тела реагируют так же, как и животное в целом. Основой плавательных движений у медузы является спонтанная активность, свойственная нервному кольцу. Она обусловливает сильные сокращения вентральной поверхности животного, ритмично выталкивающей воду из колокола, что и обеспечивает движение медузы. Характерно при этом, что в области статоциста формируются группы нейронов, которым присуща эндогенная ритмическая активность, и которые действуют, следовательно, как пейсмекеры (водители ритма). [c.35] В нервной сети нейроны с отростками распределены более или менее равномерно в пространстве. В ходе эволюции пучки нервных волоконец стали удлиняться, укрупняться и использоваться преимущественно как проводящие элементы, передающими возбуждение быстрее, чем нервная сеть, в то время как клеточные тела объединялись в локальные группы - ганглии. [c.38] Наивысшая скорость проведения нервных импульсов была достигнута благодаря возникновению гигантских волокон, которые проводят быстрее вследствие их большого диаметра и незначительного количества синаптических связей, а следовательно, благодаря меньшему количеству препятствий на пути импульса по сравнению с обычным нервным волокном. Эти характерные черты центральной нервной системы были найдены у аннелид, моллюсков, членистоногих, у которых они используются в защитных реакциях, таких, как, например, энергичное отбрасывание собственного хвоста омарами. В связи с этими тенденциями развития центральная нервная система в процессе эволюции глубже погружалась внутрь тела, где она была защищена различными опорными тканями. В таких относительно глубоких местах она стала центром, к которому стекаются волокна от различных частей тела. [c.38] В ходе эволюции червей строение их нервной системы усложнялось в направленш дальнейшей централизации. [c.39] Усложнение организации нервной системы сопровождалось усложнением поведенческих реакций они стали проявляться не только в ло-комоции и пищевом поведении, но также в характерных постуральных рефлексах (например, положение, принимаемое дождевыми червями во время копуляции), в перенесении листьев в норы дождевыми червями. При этом черви всегда захватывают листья таким образом, чтобы обеспечить наименьшее сопротивление при вхождении в нору. Многие водяные черви строят весьма совершенные норы, в которых они живут, используя споры водного растения (рис. 2,7. h). [c.40] Наиболее ярко расположение ганглиев в жизненно важных пунктах организма выражено у моллюсков, которые имеют церебральный, педальный и висцеральный парные ганглии (рис. 2.8). [c.42] У брюхоного моллюска Aplysia центральная нервная система состоит из нескольких ганглиев, содержащих не более 20 тысяч нейронов, при этом у брюхоногих моллюсков (улитки и др.) надглоточный (церебральный) ганглий стал контролирующим центром активности животного, обеспечивающим способности к осуществлению достаточно сложных форм поведения (реакция ухаживания, обучение в Т-образном лабиринте, привязанность к гнезду и знание топографических отношений). [c.42] Из моллюсков выделяется выраженной специализацией в развитии ЦНС осьминог. Соответственно и поведение его характеризуется достаточно высоким уровнем совершенства, при этом наблюдается четко выраженная локализация функций. Так, осьминог с оставленными у него только подглоточными долями (рис. 2.9, А) подобен позвоночному, у которого функционирует только спинной мозг (так называемое спинальное позвоночное), он способен лишь к простым рефлекторным движениям. Если низшие моторные центры сохраняют связи с сенсорными долями (в частности, с оптическими), но изолируются от остального мозга (рис. 2.9, Б), то животное принимает ригидную позу наподобие децеребрированного позвоночного. При наличии низших центров, оптических и половины надпищеводных долей (рис. 2.9, В) осьминог может двигаться, но только по кругу. [c.42] В пределах надпищеводной области мозга базальные доли - высшие моторные центры, подобные феднему мозгу позвоночных. Они вызывают наиболее сложные и комбинированные движения животного. Лежащие над ними пять центров связаны с еще более сложными особенностями поведения и с обучением. Один из них (вертикальный) считается даже аналогом мозговой коры млекопитающих. При удалении вертикальной доли животное теряет способность к вьшолнению тех задач, которым оно было ранее обучено, так что она, очевидно, является частью системы памяти. [c.42] На гистологическом срезе мозга выявляется сложная внутренняя структура - различные группы тел нейронов, нейропиль и пучки волокон. [c.43] В средней части протоцеребрума расположен комплекс под названием центральное тело. Центральное тело, регулируя возбудимость моторных центров, участвует в контроле ритмов циркадной активности, а также в контроле мышечного тонуса. После выжигания нейронов центрального тела термокаутером все локомоторные акты подавляются. Напротив, локальное раздражение центрального тела электрическим током у сверчков и саранчовых активирует ходьбу, прыжки и полет. С функционированием центрального тела связано состояние каталепсии и акинеза у насекомых, когда они прижимают ноги к телу и сваливаются с растения на землю, притворяясь мертвыми. [c.46] Вернуться к основной статье