ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Сродство из "Фотосинтез С3- и С4- растений Механизмы и регуляция" Всем этим четырем требованиям удовлетворяет только восстановительный пентозофосфатный цикл. [c.122] Восстановительный пентозофосфатный цикл (или путь) был исследован в пятидесятых годах группой ученых во главе с Кальвином и Бенсоном из Университета Беркли, штат Калифорния. Важность этих исследований была отмечена присуждением Кальвину Нобелевской премии. Полную последовательность изученных реакций часто называют циклом Кальвина или циклом Бенсона— Кальвина (чтобы отдать долг вкладу в работу Бенсона). Сейчас, правда, это название употребляется редко, да и другим путям метаболизма ие принято присваивать имена их исследователей, список которых выглядел бы слишком длинным. Более приемлемы такие нейтральные названия, как фото-синтетический углеродный цикл , но они страдают некоторой неопределенностью, поскольку могут быть также отнесены ко всему С4-пути (гл. 10). Вот почему мы остановились на названии восстановительный пентозофосфатный цикл (ВПФ-цикл) , которое отличается точностью и отражает суть предмета. [c.122] Как мы уже отмечали, карбоксилаза характеризуется очень большой величиной Км по отношению к СОг (разд. 6.5) для достижения половины максимальной скорости реакции ей требуется приблизительно 6% СО2 в газовой фазе. Это обстоятельство довольно долго оставалось своего рода загадкой, так как вполне естественно возникал вопрос каким образом карбоксн-лаза со столь низким сродством к СО2 может эффективно функционировать при тех незначительных концентрациях СОг, которые должны присутствовать в месте карбоксилироваиия А ведь эти концентрации будут еще меньше, если СО2 поступает в организм из атмосферы (воздуха), содержащей всего 0,03% (300 м. д.) этого газа, путем простой диффузии. Вот почему некоторые авторы предположили существование механизмов, концентрирующих СОг- Впоследствии оказалось, что величина Кн для СО2 резко снижается в результате активации, если карбоксилазу преинкубируют с нонами магния и бикарбоната при высоких значениях pH. [c.131] Этот фермент был уже хорошо известен по гликолизу, где ои катализирует реакцию [уравнение (6.16)], приводящую к образованию ФГК. При фотосинтезе этот фермент катализирует синтез ДФГК (1,3-дифосфоглицериновой кислоты, или глнце-рат-1,3-бисфосфата) из ФГК и АТР. [c.133] Для того чтобы фотосинтез все время шел с высокой скоростью, содержание промежуточных продуктов в хлоропласте в процессе функционирования ВПФ-цикла не должно падать нин е необходимого уровня. В случае ФГК использование промежуточных продуктов постоянно компенсируется, так как этот метаболит быстро поступает в хлоропласт при помощи фосфатной транспортной системы и его концентрация довольно высока. Утечке ФГК в цитоплазму препятствует высокое значение pH в строме хлоропласта, благодаря чему большая часть ФГК присутствует в форме трехвалентного аниона ФГК (в цитоплазму может переходить лишь двухвалентный анион ФГК ). В результате концентрация ФГК внутри хлоропласта остается довольно высокой, что способствует ее восстановлению, а в цитоплазму ФГК не поступает (разд. 8.23 и табл. 8.6). [c.134] При гликолизе NAD-специфический фермент катализирует окисление глицеральдегид-З-фосфата до ДФГК. При фотосинтезе довольно близкая к этой реакция [уравнение (6.17)] катализируется NADP-зависимым ферментом, однако она идет с восстановлением, а не с окислением, и неорганический фосфат цри этом высвобождается, а не включается. [c.134] Это еще один фермент, известный по гликолизу, который катализирует [уравнение (6.18)] превращение глицеральдегид-З-фосфата (ГЗФ, или ФГА) в его изомер, дигидроксиацетонфос-фат (ДГАФ). [c.135] Этот фермент катализирует гидролиз ФБФ, в результате которого образуются фруктозо-6-фосфат (Ф6Ф) и свободный неорганический фосфат [уравнение (6.20)]. [c.136] Одно время считали, что переносимый транскетолазой фрагмент из двух атомов углерода может слул ить важным источником гликолата при фотодыхании (гл. 13). Сейчас, впрочем, эта точка зрения ие пользуется популярностью, и образование фосфогликолата из РуБФ более не подвергается сомнению. [c.138] Вернуться к основной статье