ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Биосинтез полисахаридов растений из "Основы биохимии растений Курс лекций" В растениях синтезируется два класса полисахаридов - структурные и запасные полисахариды. Структурные полисахариды требуются для образования клеточных стенок, следовательно, их синтез должен происходить во всех частях растения, где происходит рост тканей. Запасные полисахариды синтезируются в тех случаях, когда они образуют временный или постоянный запас связанного углерода и энергии. В качестве примера временного запасного вещества можно привести крахмал, который откладывается в виде крахмальных зерен в хлоропластах в период активного фотосинтеза и затем в темповой период мобилизуется и переносится в форме сахарозы. Более постоянные запасы полисахаридов образуются в процессе роста растения в семенах и в различных органах для вегетативного размножения растения (клубнях, луковицах и т. п.). Функция запасного полисахарида в этих органах заключается в том, чтобы снабжать незрелое, нефотосинтезирующее растение, которое возникает при прорастании семени. [c.26] Интересно проследить судьбу фотосинтетически связанного углерода в цикле развития растения. Если в атмосферу с СО2 поместить молодой активно растущий лист табака, то почти весь связанный углерод останется в этом листе и используется для синтеза полисахаридов и белков (т. е. для собственного роста). Если взять лист, достигший половины своего конечного размера, отток из него углерода в виде сахарозы становится значительным. В полностью развитом листе около половины связанного углерода немедленно транспортируется в виде сахарозы в стебель и корни, где она превращается в полисахариды. Оставшаяся половина ассимилированного углерода сохраняется в листе в основном в виде крахмала и сахара. Только около 2 % углерода, оттекающего из полностью сформированного листа, транспортируется в другие листья и 0,1 % оттекающего углерода достигает верхушки. Эти данные указывают на то, что углерод, необходимый для роста листа на ранних стадиях развития, доставляется более зрелыми шстьями. [c.27] Исходная молекула акцептора для биосинтеза линейных гомополисахаридов часто представляет собой небольшую молекулу олигосахарида, структура которой идентична или очень близка к структуре образуемого полисахарида. Так, например, мальтоза может выступать как акцептор при биосинтезе амилозы, а сахароза - при биосинтезе фруктозана. [c.28] В качестве примера синтеза запасных полисахаридов в растениях рассмотрим синтез крахмала. [c.28] Синтез крахмала представляет собой двухступенчатый процесс. Амилоза как более простой компонент крахмала синтезируется первой, и затем часть ее претерпевает перестройку, образуя основу для более сложного компонента крахмала - амилопектина. Таким образом, амилоза является предшественником амилопектина. [c.28] В растительных тканях крахмал может расщепляться до составляющих его моносахаридов. В этом процессе участвуют ферменты гидролаза и крахмал-фосфорилаза (гликозилтрансфераза). К числу гидролаз, участвующих в расщеплении крахмала, относятся а- и 3-амилазы, амилопектин-6-глюкано-гидролаза, олиго-1,6-глюкозидаза и а-гликозидаза. При расщеплении крахмала образуются декстрины, мальтоза, небольшие олигосахариды, содержащие гликозидную (1 -6)-связь. Конечными продуктами расщепления крахмала в растениях являются D-глюкоза и D-глюкозо-1 -фосфат. [c.29] О биосинтезе структурных полисахаридов известно очень немногое. С одной стороны, это удивительно, так как целлюлоза - самое распространенное в природе органическое соединение. Например, целлюлоза (клетчатка) составляет 50 % древесины, а в волокнах хлопка содержание целлюлозы более 90 %. С другой стороны, не удивительно, ведь детальная структура многих полисахаридов клеточной стенки до сих пор неизвестна. [c.29] Установлено, что предшественниками этих структурных полисахаридов служат нуклеозиддифосфатсахара, что ферменты трансферазы катализируют перенос их моносахаридных компонентов на молекулу акцептора. Однако очень мало известно о трансферазах и о природе акцепторных молекул. [c.29] Пектины и гемицеллюлозы синтезируются в цистернах телец Гольджи, где содержатся соответствующие ферменты трансферазы. Затем пектины (гемицеллюлозы) транспортируются к плазмалемме в пузырьках, отсоединяющихся от телец Гольджи. Эти пузырьки сливаются с плазмалеммой, и их содержимое передается в клеточную стенку путем экзоцитоза. [c.30] Вернуться к основной статье