ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы СТРУКТУРНЫЕ И МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ РАЗВИТИЯ Развитие растительной клетки из "Рост растений и дифференцировка" Развитие сложно оргаиизоваиного взрослого растения из сравнительно просто устроенного зародыша, ироисходяш,ее строго упорядоченно, представляет собой одну из самых интересных и захватывающих проблем биологии. В этой книге мы рассмотрим и попытаемся проанализировать те процессы, которые лел ат в основе развития растений и регулируют его. [c.9] Термин развитие в широком смысле этого слова применяют к тем измеисииям, через которые проходит организм за время своего жизненного цикла. Однако можно говорить также о развитии отдельных органов, тканей и даже клеток. Наиболее ярко развитие проявляется в изменении формы организма, например при переходе от вегетативного роста к цветению. Но мы также можем говорить о развитии листа от простого зачатка до сложного взрослого органа. Для изучения процессов развития используются различные подходы, основными среди них являются два следующих 1) морфологический и 2) физиологический и биохимический. Предметом морфологии и анатомии развития сначала были главным образом видимые изменения, сопровождающие развитие, но сейчас интересы ученых направлены в основном на выяснение факторов и процессов, определяющих форму растения с этой целью и применяются самые разнообразные методы, в том числе хирургические, методы культуры тканей, радиоавтография и др. Однако нельзя хороню понять развитие без изучения многочисленных биохимических и физиологических процессов, лежащих в его основе и определяющих морфологические изменения. Именно биохимическим и физиологическим аспектам развития в основном посвящена эта книга. [c.9] КО С ВИДИМЫМИ изменениями формы и структуры, но и с лежащими в их основе процессами, регулирующими развитие органов и тканей. А поскольку для понимания этих процессов в конце концов необходимо знать их физическую и химическую основы, эти аспекты морфогенеза уже граничат с физиологией и биохимией развития. Однако в настоящее время наши знания молекулярных основ морфогенеза очень фрагмеитарпы, и мы располагаем недостаточными сведениями относительно физиологических и биохимических процессов, регулирующих,, например, инициацию и развитие листьев. [c.10] Рассматривая физиологию развития, мы снова сталкиваемся с возможностью двух подходов. С одной стороны, довольно много знаний накоплено в области внутренней регуляции роста и диффереицировки с помощью гормонов, а с другой — четко показано, что для смены некоторых основных фаз жизненного цикла растения очень важны такие факторы внешней среды, как длина дня и температура. Правда, имеется немало данных, свидетельствующих о том, что внешняя среда часто влияет через изменение содержания и распределения гормоио В внутри растения. [c.10] В этом разделе мы кратко рассмотрим структурные и морфологические аспекты развития сначала на клеточном и органном уровнях, а затем на уровне целого растения. [c.10] рост и дифференцировка — два основных процесса развития. Обычно эти процессы протекают одновременно, хотя при определенных условиях можно вызвать рост без диффе-ренцировки, например рост массы каллусиых клеток (гл. 6). [c.11] В настоящей главе мы рассмотрим некоторые общие аспекты роста и диффереицировки клеток, а позднее более детально разберем механизм роста клеток растяжением (гл. 4) и молекулярные аспекты диффереицировки (гл. 13). [c.11] В теле растения имеется целый ряд различных типов меристем. Для осевых органов —стеблей и корней — характерны апикальные меристемы, т. е. рост этих органов в длину происходит только в верхушечных зонах и новые ткани добавляются к телу растения на проксимальной стороне. Рост такого типа называют аккреционным ростом. Апикальные меристемы стебля и корня постоянно сохраняют свое эм бриональное состояние и способны к росту в течение длительного времени — до многих сотен лет у некоторых деревьев. Следовательно, мы может рассматривать такие меристемы как недетерминированные. [c.13] Зоны роста других органов растения — листьев, цветков и плодов — отличаются от зон роста стеблей и корней тем, что могут оставаться эмбриональными только ограниченное время— до тех пор, пока орган не достигнет полного развития. Такие зоны роста иногда называют детерминированными меристемами. Характер роста этих органов сходен с характером роста животных, поскольку, во-первых, продолжительность их эмбриональной фазы ограничена и, во-вторых, они характеризуются более общим, чем у стеблей и корней, ростом. [c.13] Наличие недетерминированных меристем, а также способность к образованию ветвей, имеющих собственные апикальные меристемы, обусловливает намного менее точную и опре--деленную форму тела растения по сравнению с формой тела животного. И в самом деле, тело растения по своей форме больше похоже на колонии кишечнополостных, таких, как кораллы, чем иа тело любого высшего животного. Органы, характеризующиеся детерминированным ростом (листья и цветки), обычно имеют более определенную форму и совершенно определенное число частей, например лепестков. [c.13] Рост любого многоклеточного растения включает такие процессы, как увеличение числа клеток за счет их деления, а также увеличение размеров клеток. Эти два аспекта роста ие имеют четких пространственных границ, однако в апикальных зонах побегов и корней наиболее интенсивное деление происходит ближе, к Самой верхушке обоих органов, а зона наиболее быстрого увеличения размеров клеток находится в нескольких миллиметрах от нее (рис. 2.17), В органах с детерминированным ростом, например в листьях и плодах, эти два процесса разделены во времени. При этом в ранней фазе преобладает клеточное деление, а затем наступает фаза, в которой деление прекращается и происходит активное увеличение размеров клеток. Увеличение размеров в основном связано с вакуолизацией, т. е. оно происходит еа счет поглощения воды, в результате. чего цитоплазма сохраняется лишь в виде тонкого пристенного. слоя. [c.14] Деление клетки включает репликацию всех клеточных органелл, из которых наиболее вал ной и наиболее изученной органеллой является ядро. Последовательные деления ядра, включающие образование хромосом и процесс митоза, чередуются с периодами, когда ядро, по-видимому, находится в состоянии покоя, называемого интерфазой. [c.14] Во время интерфазы большая часть молекул ДНК находится в деспирализованном состоянии, но во время профазы митоза они становятся компактными и спирализованными, что происходит в (результате изменений в связанных с ними белках, которые будут рассмотрены позднее (с. 449). После завершения митоза хромосомный материал деспирализуется и ядро входит в стадию интерфазы. [c.15] Во время деления клетки происходит репликация различных органелл, в том числе пластид и митохондрий. Простейшим типом пластиды является пропластида, из которой развиваются все типы пластид, включая хлоропласты. Пластиды представляют собой полуавторюмные органеллы, способные к удвоению путем деления или почкования. В клетках высших растений может содержаться от нескольких до большого числа пластид, и клетки различных типов значительно отличаются друг от друга по содержанию в них пластид. Число пластид в клетках какого-либо одного типа обычно остается приблизительно постоянным, и это наводит на мысль, что репликация пластид происходит одновременно с делением клетки. Однако распределение пластид материнской клетки между дочерними происходит, по-видимому, Случайным образом. [c.15] В верхушечных зонах корней и побегов, где преобладают клеточные деления, клетки относительно мелкие и имеют хорошо заметные сферические ядра, располагающиеся примерно в центре цитоплазма не содержит вакуолей и обычно интенсивно окрашивается клеточные стенки в этих зонах тонкрте (рис. 2.3 2.5). Каждая дочерняя клетка, образовавшаяся в результате деления, вдвое меньше родительской. Однако такие клетки продолжают увеличиваться в размерах, но в данном слу 1 с их рост происходит за счет синтеза цитоплазмы и материала клеточной стенки, а не за счет вакуолизации. [c.15] Поскольку рост связан с различными эндергоническими, т, е. требующими затрат энергии, процессами, например синтезом белка, не удивительно, что для быстро удлиняющихся тканей корня характерна высокая интенсивность дыхания по сравнению с интенсивностью дыхания равного объема ие-делященся ткани, хотя при пересчете на 1 клетку интенсивность дыханид зрелых клеток может быть значительно выше, чем меристематических, поскольку последние меньше по размерам и содержат меньше цитоплазмы. Кроме того, рост требует аэробных условий и адекватного снабжения углеводами, служащими источником энергии и строительным материалом. [c.17] Вернуться к основной статье