ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы НАПРАВЛЕННОСТЬ МИКРОЭВОЛЮЦИИ из "Направленность эволюции" Представление о том, что эволюция происходит посредством естественного отбора наследственных изменений и наименьшей (элементарной) эволюционирующей единицей является популяция, практически общепринято. Лишь немногие авторы ставят под сомнение или отрицают действенность естественного отбора как движущей силы эволюции, причем причиной подобного отрицания обычно являются общие философского плана соображения (Корочкин, 1985 Любищев, 1975 Оно, 1973 Но е1 а1., 1986 Мопоё, 1970 и др.). [c.8] Общепринято и мнение, что отбор не только движущий, но и направляющий фактор эволюции. Правда, оно не точно. Отбор — не направляющий, а направленный фактор эволюции. Направленность отбора на выработку (или сохранение) тех или иных адаптаций задается условиями борьбы за существование, т. е. экологическими взаимодействиями особей данного вида как с внутрипопу-ляционными факторами, так и с факторами, внешними по отношению к популяции. Иными словами, именно эти взаимодействия делают естественный отбор векторной характеристикой. Точкой приложения вектора отбора является признак, по которому он идет (в борьбе за существование участвуют фенотипы), условия борьбы за существование определяют направление вектора отбора, а ее напряженность — его величину. [c.8] Общепринято представление, что важнейшим ограничением числа возможных направлений преобразований организации в ходе эволюции является само действие отбора как дифференциального сохранения (переживания) и размножения более приспособленных особей и их группировок. Популяции диких видов всегда находятся под действием факторов эволюции, поэтому абсолютная приспособленность, характеризуемая численностью, не должна монотонно убывать в ряду поколений. В противном случае популяция вымрет. [c.9] На генотип стабилизирующий отбор действует так же, как и движущий, частично совпадает с движущим и его действие на фенотип. Эволюция процессов онтогенеза, выражающаяся в его рационализации и автономизации, ведущая накоплению корреляций общего значения (Шмальгаузен, 1938), может идти столь же медленно и долго, как эволюция функциональных признаков фенотипа при ортоселекции. Естественно, изменений тех функциональных фенотипических признаков, по которым идет стабилизирующий отбор, не происходит. Поэтому в применении к ним бессмысленно говорить и о направленности. Сокращая изменчивость по признаку, стабилизирующий отбор не меняет сам признак (Имашева и др., 1986). [c.11] Однако стабилизирующий отбор, возможно, имеет и еще одно проявление, определяющее направленность эволюции. Показано, что нейтральные мутации, определяющие замены аминокислотных остатков в полипептидных цепях, происходят тем чаще, чем менее важен в функциональном отношении данный участок гена. Так, в псевдогенах различные замены накапливаются быстрее всего, тогда как гистоны НУ практически не менялись в течение всей эволюции животных (Жарких, 1985). Это позволяет предположить, что стабилизирующий отбор, охраняя функционально значимые структуры, а тем самым и консервативные последовательности нуклеотидов, связанные с подобными белками, действительно допускает накопление лишь нейтральных замен. Представляется вероятным, что вся нейтральная, т. е. недарвиновская , эволюция представляет собой, так сказать, тень, отбрасываемую адаптивной эволюцией всех уровней организации на структуру биологических макромолекул. Адаптивная эволюция идет на основе мутаций, влияющих на приспособленность и проявляющихся в фенотипе (Герщензон, 1985). [c.11] Возможности направленного комбинирования под действием отбора не безграничны. Они зависят от численности популяции, полигенности отбираемого признака и интенсивности отбора. При исчерпании изменчивости по признаку подобный результат получен во многих экспериментах (Фолконер, 1985), отбор в данном направлении становится неэффективным. Экстраполируя подобные экспериментальные случаи на эволюцию естественных популяций, можно предполагать, что невозможность ответа на отбор из-за исчерпания резерва изменчивости по признаку должна приводить либо к вымиранию популяции, либо к возникновению иного направления отбора, компенсирующего невозможность эффективного отбора в первоначальном направлении (см. 1.3). [c.12] Инбридинг в отличие от положительного асортативного скрещивания ведет к повышению гомозиготности генотипов в целом, а не отдельных генов. Тем самым инбридинг в еще большей степени способствует выщеплению рецессивных гомозигот и снижению гетерозиготности популяций. Следствием этого является фиксация аллелей. Инбридинг часто обусловлен поведенческими механизмами— хомингом, гнездовым консерватизмом, преимущественным участием в скрещивании особей, занимающих высшие ступени поведенческой иерархии, и т. п. В этом инбридинг опять же близок к селективному скрещиванию. При преимущественном размножении доминирующих особей он, несомненно, способствует ускорению преобразования популяций. [c.13] Таким образом, анализ отличающихся от панмиксии систем скрещиваний не меняет существующих представлений о механизме направленного изменения популяций под действием отбора. Та или иная система скрещивания, влияя на частоты генов и генотипов, определяющих отбираемые признаки, может ускорять или замедлять преобразования популяций под действием отбора, ио не может изменить его направление. Следовательно, анализ направленности эволюции популяций на фенотипическом уровне достаточен для эффективного обсуждения этой проблемы. При умеренных темпах эволюции изменчивости для осуществления данного ее направления в любой популяции достаточно. [c.13] Плотностно-зависимый отбор детально исследован Ф. Н. Се-мевским (1979) на дубовой листовертке. С увеличением численности этого вида паразиты-наездники поражают главным образом более крупные куколки листоверток, при спаде численности — куколки любых размеров. [c.15] Краткое изложение теории балансирующего отбора (Левонтин, 1978 Dobzhansky, 1970) показывает, что относительно этой формы отбора нельзя говорить о направленности эволюции в общепринятом значении этого выражения. Направленного преобразования организации, дал е в виде направленного преобразования процессов онтогенеза, свойственного стабилизующему отбору, при балансирующем отборе не происходит. Он создает полиморфизм и поддерживает (или увеличивает) приспособленность популяций. Только в этом смысле — повышение приспособленности — и можно говорить о направленности балансирующего отбора. [c.15] Все предыдущее изложение вопросов направленности микроэволюции велось при трех существенных упрощениях 1) признаки, по которым идет отбор, предполагаются стабильными, лишенными изменений в пределах нормы реакции,, точнее, не имеющими таковой 2) на признак действует лишь один вектор отбора 3) признаки не взаимодействуют между собой. Между тем пространство адаптации популяции многомерно., В каждый момент оно определяется всеми параметрами экологической ситуации, действующей на всю организацию особи, т. е. на все ее прямо или опосредованно взаимодействующие со средой признаки, которые в свою очередь прямо или косвенно связаны между собой (организм целостен), а также на связи между особями данной популяции. [c.16] Вернуться к основной статье