ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Ювенильный этап из "Физиология растений" Эмбриональный этап онтогенеза семенных растений охватывает развитие зародыша от зиготы до созревания семени включительно (см. рис. 11.1). [c.335] После оплодотворения зигота некоторое время (от нескольких часов до нескольких суток) находится в латентном состоянии. За это время в ней возрастает синтез РНК, она увеличивается в объеме. Триплоидное ядро центральной клетки зародышего мешка начинает делиться первым, образуя эндосперм. Для развития эндосперма нужны ИУК и цитокинин, которые поступают из нуцеллуса и из плаценты (место прикрепления семяпочки к стенке завязи). [c.336] Все восемь клеток проэмбрио делятся периклинально (т. е. плоскость их деления параллельна поверхности октанта), по-видимому, из-за распределения сил механического давления, направленного изнутри к поверхности. Эта фаза развития называется глобулярной. Наружные клетки в дальнейшем сформируют протодерму, а внутренние дадут начало первичной коре и центральному цилиндру. На этой фазе особенно необходим цитокинин. Фитогормоны поступают главным образом из развивающегося эндосперма, который играет ведущую роль в развитии зародыша. [c.337] Обращает на себя внимание хронологическая последовательность дифференцировки зародыша на отдельные специализированные части формирование группы клеток зародыша инициалей частей побега (квадрант) появление гипофизы в качестве инициальной клетки корня - закладка примордиев семядолей с одновременным торможением делений клеток в участке между ними и появление прокамбия. Усложнение внутренних корреляционных взаимоотношений между клетками разных участков зародыша, по-видимому, указывает на становление собственной гормональной системы будущего организма. [c.338] У некоторых двудольных удлиняющиеся семядоли и гипокотиль изгибаются и складываются вдвое. Между семядолями закладывается апекс побега, происходит распад суспензора. Если семядоли выполняют функцию вместилища запасных веществ, то они заполнярот почти весь объем созревающего семени, в них на последних этапах формирования зародыша откладываются запасные белки (в алейроновых зернах), крахмал (в амилопластах) и жиры (в сферосомах). [c.338] Приток питательных веществ в развивающиеся семязачатки (семяпочки) и затем в созревающие семена и формирующиеся плоды определяется тем, что эти участки становятся/доминирующими центрами в их тканях вырабатывается большое количество фитогормонов, прежде всего ауксина, в результате чего аттрагирующее действие этих тканей резко возрастает. [c.338] Таким образом, в начале своего развития зародыши зависят от фитогормонов, поступаюших из других тканей, прежде всего из эндосперма. Затем они сами начинают синтезировать фитогормоны, а при формировании семян ауксин выделяется из них в окружающие ткани, активируя рост околоплодника. [c.339] Этап молодости у семенных растений начинается с прорастания семян или органов вегетативного размножения (например, клубней) и характеризуется быстрым накоплением вегетативной массы. Растения в этот период не способны к половому размножению. [c.339] В ювенильный период осуществляются прорастание семян (или вегетативных зачатков) и формирование вегетативных органов. Прорастание в свою очередь делится на фазы набухания семян, проклевывания, гетеротрофного роста проростка, перехода к автотрофному способу питания. [c.339] По окончании у семян периода покоя поглощение ими воды служит пусковым фактором прорастания. Это поглощение осуществляется благодаря повышению в ряде случаев проницаемости семенных покровов для воды и за счет гидратации биополимеров в клетках. В результате развивается онкотическое давление (давление набухания) и семенные покровы разрываются. Набухание практически не зависит от температуры, содержания Ог, освещения. [c.339] Проклевывание начинается, когда семена достигают критической влажности (40 — 65% в пересчете на сырую массу), и происходит путем роста растяжением самого зародышевого корня или гипокотиля, в результате чего кончик корешка выталкивается из семени. Деление клеток наступает обычно позже. Рост растяжением клеток зародышевой оси, возможно, обусловлен снижением содержания АБК при набухании семян. Выход корня обеспечивает закрепление прорастающего семени в почве и улучшает поглощение воды. [c.339] Рост зародышевого корня сопровождается появлением вдоль него зон деления, растяжения и дифференциации клеток (см. рис. 5.10). Корень сам начинает синтезировать цитокинины и ГА, которые направляются в побег. Побег удлиняется благодаря растяжению гипокотиля (у бобов, тыквы и др.) или мезо-котиля (у злаков). Листья не развиваются и гипокотиль в своей верхней части сильно изгибается наподобие крючка что облегчает его перемещение в почве. В почечке у двудольных и в верхушке колеоптиля у злаков синтезиру. ется ИУК. [c.340] Благодаря дальнейшему росту главного, боковых и придаточных корней и формированию побегов за счет увеличения числа метамеров, ветвления, роста листовых пластинок, утолщения стебля растение к концу ювенильного этапа накапливает значительную вегетативную массу. [c.340] Продолжительность ювенильного периода у разных видов растений неодинакова от нескольких недель (однолетние травы) до десятков лет (у древесных). Проростки по многим параметрам не похожи на взрослые растения. Различия часто хорошо заметны в форме листьев (хлопчатник, огурец, ипомея и др.). У некоторых растений наблюдаются различия и во внутреннем строении. Так, у проростков папоротника проводящая система организована проще, чем у взрослых растений. У ювенильных растений менее мощная верхушечная меристема. Морфологическим признаком ювенильности в ряде случаев может служить также характер роста растения. Так, плющ в ювенильном состоянии представляет собой лазящий кустарник, а при переходе к взрослому состоянию образует вертикальный куст. [c.340] Этап молодости характеризуется полным отсутствием цветения или цветение слабо выражено даже при самых благоприятных для этого условиях. Здесь ярко проявляется роль компетенции, т. е. готовности специфически реагировать на то или иное индуцирующее воздействие. В данном случае ювенильное растение не обладает компетенцией к факторам, вызывающим закладку органов полового или вегетар1Вного размножения. Это может быть связано с отсутствием в органах-мишенях, воспринимающих гормоны, белков-рецепторов, участвующих в индукции генеративного развития. [c.340] Вернуться к основной статье