ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Влияние внешних и внутренних, факторов на минеральное питание растений из "Физиология растений" Возникновение АрН на мембране может служить основой для вторичного активного транспорта и органических веществ. В плазмалемме обнаружены белки-переносчики сахаров, аминокислот, которые приобретают высокое сродство к субстрату только в условиях протонирования. Поэтому когда Н+-насос начинает работать и на наружной поверхности плазмалеммы увеличивается концентрация ионов Н+, то эти белки-перено-счики протонируются и связывают сахара (аминокислоты). При переносе молекул сахара на внутреннюю сторону мембраны, где ионов Н+ очень мало, Н+ и сахара освобождаются, причем сахара поступают в цитоплазму, а ионы Н+ снова выкачиваются из клетки Н+-насосом, По существу, Н+ играет в этом процессе роль катализатора. Точно так же в симпорте с ионами Н+ в клетку могут поступать и анионы. Кроме того, анионы слабых органических кислот при понижении pH на поверхности плазмалеммы могут проникать через мембрану в виде незаряженных молекул (если они растворимы в липидной фазе), так как с повышением кислотности снижается их диссоциация. [c.263] Аналогично Н могут функционировать и НСО или ОН , избыток которых появляется в примембранном слое цитоплазмы при интенсивной работе Н+-насоса. Транспорт ионов ОН, НСОз и (или) анионов органических кислот наружу по электрохимическому градиенту может протекать в антипорте с поступлением в клетку анионов минеральных вешеств (рис. 6. 8). [c.263] К -насос характерен для животных клеток (у которых Ыа выполняет те же функции, что и Н у растений), однако у видов растений, обитающих на засоленных почвах, может функционировать и Na , К+-насос. [c.263] Путем диффузии и обменных процессов ионы поступают в клеточные стенки ризодермы и затем через коровую паренхиму перемещаются к проводящим пучкам радиальный транспорт). Это передвижение происходит как по клеточным стенкам - апопласту, так и по симпласту (с того момента, как те или иные ионы окажутся поглощенными цитоплазмой). [c.263] Перемещение ионов по апопласту происходит за счет диффузии и обменной адсорбции по градиенту концентрации и ускоряется током воды (см. 5.4). Благодаря функциональной активности плазмалеммы поглощение цитоплазмой может происходить уже в ризодерме (в корневых волосках) и на всем пути движения ионов по апопласту. Такой механизм многократно увеличивает фактическую площадь соприкосновения корня с ионами внешней среды. [c.263] Движение минеральных веществ по симпласту осуществляется благодаря движению цитоплазмы и, возможно, по каналам эндоплазматической сети, а между клетками — по плазмодесмам. Направленному движению по симпласту могут способствовать градиенты концентрации веществ. Эти градиенты возникают вследствие того, что поступившие в клетку вещества включаются в процессы метаболизма и концентрация их снижается. Большое значение для радиального транспорта имеет неравномерное развитие тканей корня. Позднее всего дифференцируются ткани, лежащие в глубине корня проводящие, эндодерма, внутренние зоны корневой паренхимы. Поэтому процессы метаболизма в них более активны, чем в закончивших свое развитие наружных тканях, и поглощенные вещества в большей степени подвергаются здесь метаболиза-ции. [c.264] Как уже говорилось, диффузия ионов и молекул по кажущемуся свободному пространству клеток прерывается на уровне эндодермы. Пояски Каспари служат непреодолимым барьером для передвижения вешеств по апопласту, так как содержат суберин, обладающий гидрофобными свойствами. Таким образом, единственный путь дальнейшего передвижения веществ через эндодерму — транспорт по симпласту, чем обеспечивается метаболический контроль поступления веществ. Существование в эндодерме пропускных клеток, в которых пояски Каспари недоразвиты или отсутствуют, позволяет незначительной части поглощенных веществ избежать метаболического контроля. [c.264] Особенности обмена веществ в корне связаны с его ролью в целом растении. Прежде всего корень — это специализированный орган поглощения воды и минеральных элементов из почвы. Поэтому часть процессов биосинтеза направлена на построение аппарата поглощения и систем транспорта поступивших в корень ионов, органических соединений и воды к местам их потребления. Во-вторых, в корне происходит частичная или полная переработка поступивших ионов и перевод их в транспортную форму восстановление, включение в различные органические соединения. Причем транспортные процессы сопряжены со значительными энергетическими затратами. И наконец, в корне синтезируются физиологически активные вещества — фитогормоны цитокининовой природы и гиббереллины, необходимые для нормального роста и развития всего растения. [c.265] Важнейшая особенность метаболизма корня состоит в том, что источником углерода для него служат продукты фотосинтеза, поступающие из надземных органов, которые в основном синтезированы в закончивших рост листьях. Основной транспортной формой ассимилятов служит сахароза (или ее олигомеры с галактозой стахиоза, раффиноза, вербаскоза). В меньшем количестве из надземных частей поступают аминокислоты и некоторые другие органические соединения (например, тиамин). Сахароза — универсальный источник для синтеза всех органических соединений в корне, что показано опытами, в которых изолированные корни длительное время могли расти на минеральной среде, имея источником углерода лишь сахарозу. Очевидно, сахароза обладает определенными преимуществами, которые обусловливают универсальность ее в процессах обмена веществ. Прежде всего ее глюкозный компонент связан с фруктозой и, следовательно, сахароза, не обладая восстанавливающей способностью, остается метаболически инертной, что важно при ее движении по сосудам. Метаболизация сахарозы происходит только с помощью фермента инвертазы, отсутствующей в проводящих пучках и активной в других тканях. [c.265] Образующиеся в процессе метаболизации сахарозы соединения могут использоваться на нужды самого корня, т. е. на поддержание его роста и функциональной активности, входить в состав корневых выделений или, наконец, в составе пасоки поступать в надземные органы. [c.265] В метаболизме клеток корня используются также поглощенные из окружающей среды минеральные вещества, вода, а также некоторые органические соединения, выделяемые микроорганизмами ризосферы витамины, аминокислоты, хотя их роль в этих процессах, очевидно, невелика. [c.265] Растения способны усваивать и другие виды моносахаров, например галактозу. Некоторые моносахара участвуют в образовании полимеров клеточных стенок (целлюлозы, гемицеллюлоз, пектиновых веществ), а также используются на синтез крахмала, в значительных ко) ичествах откладывающегося в запасающих тканях корня. Другая часть моносахаров тратится на процессы дыхания, поставляющего энергию в форме АТР и органические кислоты, образующиеся в цикле Кребса. Их присутствие необходимо для транспорта поглощенных корнем катионов, поскольку анионы органических кислот выполняют функцию противоионов, нейтрализуя положительные заряды катионов. [c.266] Другая функция органических кислот состоит в регуляции внутриклеточного pH, который в результате преимущественного поступления в клетку катионов щелочных и щелочно-земельных металлов мог бы возрастать до пределов, нарушающих нормальную жизнедеятельность клетки. Анионы органических кислот вместе с катионами могут поступать в вакуоль, тем самым снижая концентрацию катионов в цитоплазме и обусловливая новое поглощение их клеткой. Запасы органических кислот в клетках пополняются также в результате процессов темновой фиксации СО2, что может составлять 1 — 5 % общего содержания углерода в растении. [c.266] Значительная часть органических кислот используется в корне в качестве акцепторов для первичной ассимиляции аммиака с образованием аминокислот. Аминокислоты и амиды служат основными транспортными формами азота, поступающего в надземные органы растения, а кроме того, являются исходным материалом для синтеза в корне всех азотсодержащих органических соединений (белков, пуриновых и пиримидиновых оснований, свободных нуклеотидов, нуклеиновых кислот и др.). [c.266] Способность к синтезу аминокислот присуща и воздушным корням растений. По-видимому, их можно рассматривать как орган дополнительного синтеза аминокислот, необходимых растению в период интенсивного роста. Скорость синтетических процессов в них может быть даже выше, чем в основных корнях. [c.266] Сравнительно недавно установлено, что синтез аминокислот локализован в определенных участках корня. Максимальное количество аминокислот образуется в зоне корневых волосков, а вышележащие участки корня осуществляют их транспорт в надземную часть растения. Минимальное количество свободных аминокислот содержится в зоне меристемы, очевидно, из-за процессов белкового синтеза, идущих в этой части корня. [c.266] Вернуться к основной статье