ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Иерархия переменных состояния н механизмов регуляции из "Теория управления и биосистемы Анализ сохранительных свойств" Под прямой связью понимается непосредственное измерение возмущающего фактора и и формирование на основе полученной информации некоторого компенсирующего сигнала, предотвращающего изменение управляемых переменных у. С точки зрения классической теории управления в этом случае имеет место инвариантность при управлении по возмущению [212а]. В теории управления известны и сравнительные особенности прямых и обратных связей при регулировании в отличие от обратных связей, которые эффективно работают при относительно больших коэффициентах усиления, прямые связи обеспечивают хороший результат и при сравнительно малых коэффициентах передачи. Но, с другой стороны, прямые связи не могут точно компенсировать действие возмущений качество компенсации быстро ухудшается при внутренних возмущениях в системе. [c.276] Величину I в соответствии с (9.11) можно выбрать так, чтобы обеспечить инвариантность X в некоторых заданных условиях среды, т. е. чтобы изменения V не сказывались на температуре тела X. Для этого надо линеаризовать уравнение (9.15) и выбрать в точке линеаризации такое которое удовлетворяет (9.11). [c.278] При таком значении / переменная X в системе оказывается инвариантной к изменению температуры внешней среды в точке V = 20°. [c.278] изменение [, например, на 0,1 приведет к довольно заметному сдвигу температуры Х, на 0,3 °С. [c.279] Посмотрим теперь, каким может быть диапазон изменений величины коэффициента I в исходной нелинейной системе на рис. 9.3. Легко видеть, что введенный в модель механизм теплоотдачи работает только при V 37. При изменении значения температуры среды 1 1, при котором происходит линеаризация, значение коэффициента [ в линеаризованном уравнении (9.16), обеспечивающее инвариантность переменной х, должно меняться. Например, при XI = 37, 35 это значение оказывается равным / = 1/( 1 — К,) = 0,500. Таким образом, диапазон изменения /, обусловленный одним лишь нелинейным характером исходной системы (9.15), существенно превышает взятую выше величину 0,1, так что изменение температуры X при постоянном значении коэффициента I только из-за изменения температуры среды может составить один-два градуса. [c.279] Таким образом, простой канал прямой связи не может обеспечить хороших гомеостатических свойств системы. В реальных биологических системах прямой канал обычно является одним из элементов единой системы управления. Роль его состоит в том, чтобы уменьшить чувствительность переменных внутренней среды, хотя полной компенсации действия возмущений может и не быть. Окончательное устранение возмущений выполняется механизмами обратной связи, обеспечивающими, в частности, и адаптивные изменения в самом канале прямой связи. [c.279] Переменные состояния в компартментальных моделях открытых систем выполняют двоякую роль. Прежде всего эти переменные оказываются пассивными регуляторами, принимающими участие в процессах поддержания равенства темпов поступления и расходования вещества и энергии в биосистеме, т. е. в поддержании ее стационарного неравновесного состояния. С другой стороны, в сложных системах наличие множественности, дублирования регуляторных механизмов приводит к тому, что они оказывают стабилизирующее действие друг на друга. Включение каждого нового регулирующего механизма в систему (параллельного, как в разд. 7.6, или последовательного, как в разд. 7.7) приводит к тому, что нагрузка, приходящаяся на каждую переменную состояния, уменьшается. Таким образом, накопление регуляторных механизмов, направленных первоначально на регуляцию темпов поступления вещества, приводит вторично и к появлению новой регуляторной функции у системы — поддержанию постоянства внутренней среды. [c.279] В компартменты), с другой — управляемые (цель управления — сохранение относительного постоянства переменных состояния, т. е. гомеостаз системы). [c.280] Конечно, отсюда отнюдь не следует, что в физиологических системах не может быть специфических механизмов, направленных исключительно на поддержание постоянства внутренней среды или на постоянство некоторых наиболее важных для системы переменных. Наоборот, такие связи можно встретить на разных уровнях организации систем. Так, на уровне целостного организма примерами таких связей могут служить механизмы аортального и каротидного рефлексов (регулирующее влияние изменений давления в области дуги аорты или каротидного синуса на сердечный выброс и тонус сосудистой системы [355]). Эти связи в определенном смысле слова являются вторичными , поскольку их функционирование не связано с непосредственным обеспечением стационарности системы — равенства независимых и зависимых темпов потоков вещества или энергии. В разд. 7.9 мы пытались показать, что результат действия этих механизмов можно трактовать как выполнение функции ограничителей в обычной задаче синтеза теории автоматического управления. Можно сказать, что и в этом случае мы сталкиваемся с двойственным характером поведения переменных в системе. Действительно, недопущение больших отклонений переменных внутренней среды, выполняющих роль пассивных регуляторов, может привести к таким нежелательным, если исходить из общих предпосылок, последствиям, как увеличение времени переходных процессов в системе, более позднее установление равенства первичных и вторичных темпов в компартментах системы и т. д. Ограничения, налагаемые деятельностью таких механизмов в сложных по структуре физиологических системах, могут даже нанести ущерб адекватному снабжению относительно маловажных органов и подсистем. Так, при стрессорных воздействиях (см., например, рис. 1.8) происходит так называемая централизация кровотока, которая может быть связана с ухудшением кровоснабжения — и, следовательно, с возможными нарушениями равенства темпов снабжения и трат вещества или энергии — ряда органов и периферических тканей организма. Аналогичные явления имеют место и при охлаждении организма, когда тепловые потоки к периферическим органам нарушаются ради сохранения постоянной температуры ядра тела. Мы не будем подробно останавливаться на этих сложных и многообразных явлениях, ограничившись только одним их аспектом, связанным с пороговым поведением переменных системы. [c.280] Пороговые эффекты связаны с известным при исследовании биосистем явлением — необходимостью учета ненаблюдаемых переменных состояния для объяснения наблюдаемого характера изменений выходных переменных системы [131а]. [c.281] Переменные состояния, выполняющие в той или иной мере роль регуляторов темпов потоков вещества и энергии, составляют вторую по важности группу переменных в биосистеме. Однако двойственный характер переменных позволяет в свою очередь произвести упорядочение переменных х по степени их важности для системы в пределах этой группы. Иерархически более старшими переменными можно считать те, которые в целостной биосистеме сохраняются наилучщим образом. При этом Имеется довольно ясная связь между иерархической значимостью переменной и ресурсами ее гомеостатических свойств, хотя эта связь и не проста. [c.282] На рис. 9.4 приведены зависимости кровотока от перфузионного давления для сосудов мозга [134, 135] в норме (а) и при отключении ряда регуляторных механизмов посредством перерезки у животного симпатических нервных стволов (б). Видно, что гомеостатические свойства системы ауторегуляции при этом ухудшаются плато гомеостатической кривой становится уже, чувствительность кровотока к изменению давления возрастает. [c.283] Величина Л вычисляется по формуле (8.7) при а = 1. Зависимостч Н(Р) для условий нормы и перерезки симпатических нервных стволов пр В гАг 1Ы на рис. 9.4, в, г, соответственно. Значения Н, вычисляемые по фop.vIyлe (8.26), дают в условиях нормы Я = 143,3 (мм рт. ст.), а при перерезке нервных стволов Н = 105,4 (мм рт. ст). [c.283] Однако, как видно из рис. 9.4, в и 9.5, в, локальные гомеостатические свойства системы регуляции кровотока в мышцах в области низких давлений (15— 70 мм рт. ст.) лучше, чем свойства системы регуляции мозгового кровотока. Это связано, вероятно, с тем, что мозг в нормальных ситуациях никогда не попадает в условия перфузии с давлением ниже 70 мм рт. ст. Действительно, если давление в сосудах мозга снижается до величин порядка 80 мм рт. ст. н ниже, в организме происходит резкое сужение сосудов ряда органов, приводящее к тому, что давление на входе в сосуды мозга не падает до тех пределов, в которых гомеостатические способности системы ауторегуляции мозгового кровотока недостаточны [304]. [c.285] Вернуться к основной статье