ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Классическая теория управления и биосистемы из "Теория управления и биосистемы Анализ сохранительных свойств" Изучение процессов регуляции в организме и его системах позволило классикам физиологической науки — К- Бернару, И. М. Сеченову, У. Кэннону — сформулировать положение о том, что все жизненные механизмы, как бы разнообразны они ни были, имеют тольку одну цель — сохранение постоянства усло ВИЙ жизни во внутренней среде [270]. Эта концепция предстала в окончательном виде после того, как И. М. Сеченов обратил внимание на связь постоянства внутренней среды с адекватным снабжением организма веществами и энергией, а У. Кэннон ввел термин гомеостаз . [c.51] В настоящее время общепризнано, что принцип гомеостаза как таковой играет важную роль в жизненных процессах на всех уровнях организации жизни [38, 41, 269]. Концепция гомеостаза оказалась настолько содержательной, что породила целый ряд направлений в исследовании сохранительных свойств живых систем как на специфическом уровне, характерном для различных типов живых систем, так и на уровне формальных обобщений в биокибернетике. Так, на организменном уровне к гомеостатическим реакциям относят обычно только реакции физиологических систем вегетативной регуляции, обеспечивающих постоянство уровней вещества и энергии в организме, его органах и тканях. [c.51] Многие целостные реакции, безусловно предохраняющие организм от внешних дезорганизующих сил , по традиции не относятся к гомеостатическим. Таковы, в частности, имунные реакции, модели которых получили широкое распространение [37, 131, 151]. Тем более термин гомеостаз не относится нами к специфическим поведенческим реакциям, хотя такие реакции играют важную роль, например, при поддержании теплового режима организма [277], а гомеостатическая концепция была распространена в свое время на соматическое поведение [65], как, впрочем, и на экономические, политические и социальные системы [32, 47, 65, 278]. [c.51] Таким образом, клеточная активность хорошо координирована на ферментном уровне —лишь в весьма редких случаях темпы синтеза и разрушения веществ отличаются от необходимых для обеспечения нормального роста и поддержания метаболизма клетки [68, 98]. Однако термин гомеостаз применяется к подобным механизмам регуляции довольно ограниченно говорят, что клетка обладает гомеостатическими реакциями в том смысле, что если ей наносится какое-либо обратимое повреждение, то клетка сама его ликвидирует. Так, когда в ДНК происходят определенные мутации, и вследствие этого синтез некоторых ферментов становится невозможным, необходимые метаболиты все-таки синтезируются, хотя и необычным для нормальной клетки путем — возможно именно в этом и состоит значение альтернативных метаболических путей [98, стр. 554]. Чаще, однако, вместо гомеостаза говорят об устойчивости или эластичности устойчивость комплексов биохимических реакций связывается со сложностью системы метаболических путей [72, 338]. Тесно переплетаемая сеть реакций, поддерживаемых в стационарном состоянии, обеспечивает химическую эластичность клетки, от которой зависит ее выживание в изменяющихся условиях среды [72, стр. 12]. [c.52] Очевидно, что показатели (2.1) и (2,2) могут быть использованы для количественного описания не только регуляционных характеристик отдельных ферментов в комплексе реакций, но и для определения сохранительных способностей всего комплекса — возможности и степени поддержания основных показателей его химических реакций, таких как концентрации субстратов или скорость синтеза продуктов. [c.53] В многоклеточных организмах исключительно важную роль играют механизмы надклеточного уровня регуляции, контролирующие процессы клеточного деления — митотическую активность клеток. Проблема исследования гомеостаза на этом уровне связывается с влиянием внешних факторов на процессы клеточного роста и деления клеток [318, 324]. Регуляция клеточного роста обеспечивает в организме постоянство количества дифференцированных клеток, выполняющих некоторую данную функцию. Предметом обсуждения в этом случае служат механизмы, обеспечивающие гомеостаз структуры органов и тканей в организме. При этом наиболее предпочтительными кажутся два варианта. Первый из них связан с возможностью регуляционных принципов, основанных на сложном балансе влияний взаимодействующих клеток, другой — с регулирующим влиянием единственного фактора — активности тканеспецифических митотических ингибиторов, т. е. веществ, обладающих свойством подавлять митоз [269]. В обоих случаях речь идет о зависимости темпов роста и деления от плотности клеточной популяции, в которой находится данная клетка. [c.53] Модели гомеостатической регуляции роста эпидермиса были разработаны в работах [315, 316]. Блок-схема такой системы с обратной связью показана на рис. 2.4. Базальные клетки делятся, новые клетки дифференцируются и переходят в роговое вещество кератин. Дифференцирующаяся масса клеток производит вещества, регулирующие как скорость деления, так и скорость дифференцирования клеток. На модели, реализованной на ЦВМ [315], можно воспроизводить такие процессы, как однократное воздействие карциногена на кожу, влияние внешнего износа кожи и т. д. [c.53] Уровень организма и его систем. Гомеостаз организма является результатом одновременного действия многочисленных и сложно организованных регуляторных механизмов, образовавшихся в процессе эволюционного развития. [c.54] Высказанная Н. Винером идея о применении методов теории управления в физиологии оказалась, несомненно, плодотворной и породила целый ряд работ по моделированию гомеостаза в физиологических системах. К этим работам мы еще вернемся в главе о моделировании гомеостаза (см. разд. 3.4 и 7.3). С другой стороны, эта идея привела к тому, что возникла тенденция вообще отождествлять гомеостаз организма с простой схемой на рис. 2.5 [56, 322 и др.]. Дело в том, что сама методология классической теории управления, основанная на выделении конечного и небольшого числа регулируемых параметров, хорошо приспособлена для изучения простых по конструкции автоматических систем для понимания же специфических процессов в живом организме часто требуются методы, выходящие за рамки классической теории регулирования [177]. Поэтому естественно, что наибольшие успехи в понимании физиологических регуляторных механизмов животного организма с помощью простой модели рис. 2.5 были получены при моделировании изолированных физиологических систем [60, 130, 253]. [c.55] Термин гомеостаз вначале использовался для характеристики устойчивости, постоянства внутренней среды организма в целом. В дальнейщем, и прежде всего под влиянием винеров-ской модели, это понятие было перенесено на отдельные функции, что позволило говорить о температурном гомеостазе [79, 149], гомеостазе сахара крови [13, 56, 70, 261], гомеостазе дыхательной функции крови и т. д. Такой перенос центра тяжести с целого организма на его отдельные функции основан на допущении, что постоянство целого обеспечивается постоянством его частей. Поскольку, однако, стабильность целого допускает замену одного механизма или вещества другими, лишь бы не на-рущалась цель регуляции, возможности организма по поддержанию своего существования значительно богаче того, что предлагает простая модель одноконтурной следящей системы [141, 200, 244]. [c.56] Специфика гомеостаза различных биосистем организменного уровня — растений, простейших одноклеточных организмов, беспозвоночных и, наконец, высших животных рассмотрена в монографии [38]. Что касается организма человека, то проблема его гомеостаза остается предметом внимательного изучения в самых разных аспектах (см., например, [55, 186]). [c.56] Экологические системы. Для биологической системы, включающей животные и растительные популяции, а также абиотические факторы и учитывающей взаимодействие между ними, используется термин экологическая система или биогеоценоз [161, 187, 198, 204]. Сложные синтетические биосистемы экологического уровня создаются в результате столкновения на одном и том же простр.анстве разнообразных органических форм и разделения сфер влияния, захвата экологических нищ. Состояние равновесия в экосистеме (биоценотический гомеостаз — см., например, [248]) поддерживается многочисленными механизмами активной и пассивной регуляции. [c.57] Специфика экологических механизмов регуляции такова, что исследование влияния условий внещней среды на свойства экосистем (и, в частности, на равновесные численности популяций входящих в нее видов) довольно затруднительна. Не в последнюю очередь эти трудности объясняются гем, что экосистемы реагируют на малозаметные изменения, например, погодных условий резкими колебаниями численности видов. Эти колебания настолько велики, что обычно соответствующие графики строятся в логарифмическом масштабе. [c.57] Наиболее изученными механизмами регуляции в экосистемах являются, по-видимому, так называемые механизмы, зависящие от плотности популяции [210, 212, 263, 329] (здесь очевидна аналогия с механизмами управления на клеточном уровне). Интересно отметить, что, в отличие от клеточного и организменного уровня, аналогия механизмов экологической регуляции с простыми системами автоматической стабилизации была подвергнута критическому разбору, и такие модели экосистем не получили распространения [336]. Однако механизмы регуляции, зависящие от плотности популяции, являются лищь одним из довольно частных видов регуляции, существующих в экосистеме. Регуляция в экосистемах связана и со структурой пищевых сетей, с механизмами конкретного взаимодействия отдельных видов (например, борьбой за места обитания) [148], а также генетическими механизмами [170]. [c.57] Способность экосистем сохраняться в условиях постоянной или изменяющейся среды описывается в экологии с помощью целой группы терминов. Часто для этой цели используются термины устойчивость или стабильность [210, 212, 328]. Однако эти термины обладают рядом недостатков. [c.57] ВО времени изменения численности популяций определяются не только свойствами экологической системы, но и свойствами входного сигнала — величиной внешних воздействий на систему. Ясно поэтому, что так определяемая устойчивость не является характеристикой экосистемы, а характеризует сразу пару экосистема — внешняя среда . [c.58] Другой недостаток связан с тем, что по мере внедрения в экологические исследования методов теории управления тот же термин устойчивость все чаще используется и в другом — тео-ретико-управленческом смысле (способность системы восстанавливать численность при ее малых отклонениях от исходной, положение нулей характеристического уравнения системы в левой полуплоскости [187, 256, 336]). [c.58] Современное состояние проблемы устойчивости в биологии применительно к экологическим системам рассмотрено в содержательном обзоре [101]. В этой работе предлагается разделить термины устойчивость и стабильность экологических систем. Устойчивость, в отличие от представлений теории динамических систем, должна определяться как соотнощение между изменением характеристик системы и величиной вызвавщего их воздействия. Если при анализе поведения системы фиксируется только изменение характеристик систем, безотносительно к величине вызвавщего его внещнего воздействия, то предлагается использовать понятие стабильности. [c.59] Впервые такая цель была, по-видимому, сформулирована в работах А. Лотка [326а] в виде экстремального принципа — эволюция экосистем идет в сторону увеличения суммарного потока энергии через систему, причем в стационарном состоянии достигается его максимально возможное значение. Позднее К- Уатт выразил это положение следующим образом Сообщество животных и растений в любом месте земного шара представляет собой ансамбль видов, который обеспечивает максимальное использование падающей на Землю солнечной радиации при том типе почв, который характерен для данного района [210]. В соответствии с изложенными в разд. 1.7 представлениями об иерархии целей в биосистемах, можно рассмотреть и специфические цели систем экологического уровня. Высшие цели в экосистемах связаны с сохранением темпов производства органического вещества интенсивность использования падающей на Землю солнечной энергии должна поддерживаться на максимально возможном уровне. Сохранение же видового состава и численности отдельных популяций целесообразно лишь постольку, поскольку оно способствует выполнению высших целей — поддержанию максимального темпа- потока энергии через систему. Сохранение видового состава поэтому представляет собой цель второго порядка. [c.60] Вернуться к основной статье