ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Геном как единица отбора из "Генетические основы эволюции" Один из лучших способов проверки адекватности гипотезы состоит в том, чтобы задать вопрос, как ее можно использовать для объяснения некоторых простых наблюдений, причины которых заранее известны. Сумели бы мы вывести эти причины из наблюдений или пришли бы к ошибочному заключению, или к противоречию, которое нельзя решить в рамках проверяемой гипотезы. В случае появления таких противоречий возникает необходимость в создании новых гипотез для их разрешения, а это служит предпосылкой движения вперед в нашем понимании реального мира. [c.278] Допустим, мы хотим изучить динамику инверсионного полиморфизма у какого-либо насекомого. В природе частота инверсии Ш равна, например, 0,65, тогда как частота стандартной последовательности 5Г равна 0,35. Мы будем пользоваться обычным методом наблюдения отклонений от нормы, применяемым при лабораторном исследовании отбора. В природе отлавливают большое число оплодотворенных самок, от которых получают большое число лабораторных линий. Из этих линий можно создавать лабораторные популяции, в которых инверсия имеет любую произвольно заданную первоначальную частоту. Ставится один ряд повторностей с отношением 0,05 Ш 0,95 ЗТ и другой ряд — с обратным соотношением 0,95 Ы 0,05 5Т. Из каждого ряда через каждые 10 поколений берут по одной популяции и используют эту пару в качестве основателей, с тем чтобы усреднить возможные изменения, происходящие по поколениям в обеих повторностях в лабораторных условиях. [c.278] Таким образом, знания одной лишь частоты генов недостаточно, потому что мы не можем однозначно описать эволюцию системы, пользуясь только этим параметром и рядом других параметров, значения которых определяются вне данной системы. Мы находимся в той же ситуации, что и пилот космического корабля, который знает только свое положение в пространстве и скорость. Он не может проложить курс, не располагая данными об ускорении или замедлении движения корабля. В нашем описании эволюции инверсионной системы отсутствуют некоторые параметры, без которых наша теория динамически недостаточна. Выделив частоту инверсии как единственную переменную, мы тем самым свели к нулю вероятность предсказания исторического развития системы. [c.280] В целом относительные приспособленности трех генотипов ST/ST, ST/BL и BLjBL зависят от частот другого инверсионного полиморфизма. Поэтому эволюционные изменения, происходящие в хромосомных парах D, невозможно предсказать, не зная состояния полиморфизма EF, и наоборот. [c.281] Это явление не следует путать с отбором, зависящим от частоты . Предполагается, что приспособленности девяти генотипов постоянны. Зависимость эволюционной истории одного полиморфизма от истории другого возникает исключительно в результате их эпистатического взаимодействия при детерминации приспособленности. Для того чтобы эти два полиморфизма не зависели друг от друга, приспособленности девяти генотипов должны быть точно равны произведениям отдельных приспособленностей по двум отдельным полиморфизмам. В табл. 54 дана общая схема приспособленностей двух локусов (или инверсий), средние, или маргинальные, приспособленности Waa, Аа, Waa Wbb и так далее — это приспособленности генотипов, усредненные по всем сочетаниям, в которых они появляются. [c.281] Если не принимать в расчет, что это — маргинальные приспособленности, так как мы исходим из допущения, что другие локусы на них не влияют, то уравнение (25) представляется зависимостью, в которой участвуют только частоты аллелей в локусе А-а и некий набор постоянных. Однако вообще маргинальные приспособленности — это функции частот аллелей в локусе В-Ь, как видно из уравнения (24), и при эволюции локуса В-Ь эти маргинальные приспособленности изменяются. В общем выражение (25) — функция частот в обоих локусах, и изменения в локусе В-Ь, также функция частот, описываются аналогичным выражением. При расщеплении по п локусам мы получим п уравнений для п независимых частот, которые надо оценивать одновремеино. [c.282] Траектории (линии со стрелками) вычислены путем решения дифференциальных уравнений дииамики частот генов. Линии, пересекающие эти траектории, представляют собой изолинии средней приспособленности популяции W. [c.284] В максимумах поверхности Р. На этой поверхности существует неустойчивое равновесие в седловой точке S, и направление эволюции системы зависит от расположения начальной точки по отношению к седловой точке и точкам максимума. Существует своего рода разделяющая континентов , которая проходит через седловую точку от верхнего правого угла поля влево, приближаясь к центру. Начальные точки, лежащие над этой линией, эволюционируют к верхней точке устойчивости при 0 /о-ной частоте инверсии Tidbinbilla и 55%-ной частоте инверсии Blundell] если же начальные точки лежат ниже этой линии, то эволюция приводит к закреплению обеих инверсий. [c.285] Неопределенность и внутренняя противоречивость путей изменения частот инверсий в популяциях отражают недостаточность рассмотрения одного локуса. Даже если нас интересует расщепление только по одной структурной единице, скажем по инверсии в третьей хромосоме D. persimilis, для того чтобы судить об эволюции только по этому одному параметру, необходимо сначала создать некое общее представление о генотипе, а затем выделить интересующую нас простую систему из этой сложной структуры. Мы не можем действовать в обратном порядке, т. е. строить теорию сложной системы путем сложения или сборки простых систем. [c.286] Как было показано в предыдущем разделе, в число параметров, достаточное для онисания изменений частоты аллелей в одном локусе, должны входить по крайней мере частоты аллелей в других локусах, которые взаимодействуют с интересующим нас локусом при определении приспособленности. Однако такое описание, требующее п параметров, не будет на самом деле полным. Полное генетическое описание популяций должно содержать перечень всех ее диплоидных генотипов. Если в каждом из п расщепляющихся локусов имеется а аллелей, то возможно а различных сочетаний гамет, а в результате слияния этих гамет при оплодотворении возникнет а (а + 1)/2 различных зигот. Для полного описания популяции необходимо было бы иметь а (а +1)/2—1 независимых параметров. [c.286] На практике это число параметров последовательно снижают, принимая ряд допущений относительно способов, которыми связаны частоты аллелей, зигот и гамет. Например, если допустить, что гаметы соединяются при оплодотворении совершенно случайно, то частоты а (а )j2 различных типов зигот будут полностью определяться по а — 1 независимым частотам гамет при этом будет достигнуто огромное снижение числа параметров— в (а +1)/2 раз. Это снижение достигается за счет допущений случайного спаривания особей и отсутствия предпочтительного слияния гамет при оплодотворении. Если принять эти допущения, то все локусы в момент оплодотворения будут находиться в равновесии Харди — Вайнберга. [c.286] pseudoobs ura аллели разных локусов в третьей хромосоме связаны не случайно (Пракаш и Левонтин, 1968, 1971), и в правильном описании генотипического состава популяций должны быть указаны частоты гамет. [c.288] Наконец, число параметров, необходимое для описания динамики отдельного локуса в процессе эволюции, можно свести ка— 1, если, как показано в предыдущем разделе, относительные приспособленности генотипов по данному локусу не зависят от всех других локусов. Почти все теоретические построения популяционной генетики и почти все опыты и наблюдения в природе основаны на этом самом низком числе параметров. Отдельный локус обычно исследуется изолированно, и его эволюция объясняется также изолированно. Более того, эта эволюция почти всегда описывается в терминах частот альтернативных аллелей в данном локусе. Презумпция того, что адекватная картина эволюционной динамики заключена в пространстве, единственными параметрами которого служат частоты альтернативных аллелей в отдельных локусах, оправданна только в том случае, если различные допущения относительно независимости соотношений ириспособленностей и независимости сочетаний генов верны или почти верны. В табл. 56 показано уменьшение числа пара.метров по мере увеличения числа допущений относительно генетической структуры популяции. [c.288] Допущение, согласно которому частоты гамет можно предсказать по частоте отдельных аллелей, основывается на представлении о том, что рекомбинация независимо от ее частоты со временем рандомизирует гены по отношению друг к другу, даже если в какой-то момент истории данной популяции имеется избыток определенных сочетаний генов. В отсутствие естественного отбора или мутационного процесса динамику процесса рандомизации легко вывести (Гейрингер, 1944). [c.288] В дальнейшем для аллелей любого локуса я буду пользоваться двоичной системой обозначений, а не традиционными заглавными и строчными буквами. При этом особь, генотип которой обычно обозначают АЬс/ аВС, получит обозначение 1001011. Допустим, что имеется два локуса с двумя аллелями каждый. При этом получится четыре типа гамет — 00, 01, 10 и 11, — и при случайном спаривании структуру популяции можно охарактеризовать их частотами оо. й ю и Поскольку сумма частот равна единице, достаточно взять любые три. [c.288] Таким образом, О—мера отклонения фактических частот гамет от их частот при случайном сочетании. Если О положительно, то возникает избыток гамет притяжения 11 и 00, тогда как при отрицательном значении О слишком много гамет 10 и 01. [c.289] Ряд соотношений, заданных уравнениями (29) и (30), ясно показывает, каким образом изменяется размерность задачи при наличии зависимости между локусами. Если локусы независимы, частоты гамет можно полностью охарактеризовать двумя независимыми переменными Р я р. При отсутствии же независимости локусов друг от друга появляется три параметра, заданных любыми тремя частотами гамет gij. Их можно с равным успехом представить тремя переменными р, Р и 0-, при этом отношения между двумя параметрическими представлениями динамического пространства заданы уравнениями (30). [c.289] Вернуться к основной статье