ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Данные, касающиеся отбора из "Генетические основы эволюции" Попытки установить путем сопоставления немногочисленных статистических данных с теоретическими предсказаниями, поддерживает ли естественный отбор генетическую изменчивость в популяциях, заранее обречены на неудачу. Несмотря на то что теория популяционной генетики хорошо разработана, ее пока еще можно считать теорией лишь в первом ириближении. Она все еще зависит от огромного числа упрощающих допущений и примитивных моделей, так что противоречие между наблюдениями и теоретическими иредсказаниями может лишь вскрыть поверхностность предсказаний. Почему бы нам не отложить в сторону бесконечное жонглирование цифрами, эту генетическую казуистику, и не перейти прямо к сути дела Давайте отправимся в природу и прямо измерим естественный отбор. [c.237] Любая программа, предназначенная для оценки значения естественного отбора путем определения его действия в природе, должна иметь определенную форму, сходную с нашей методологической программой для измерения собственно изменчивости. Точно так же как мы не могли бы узнать, собирая случаи полиморфизма, какая доля геиома данного организма полиморфна, мы не сможем понять всю важность уравновешивающего отбора, просто показав, что ои существует. Конечно, он существует. Вопрос в том, какая доля наблюдаемой изменчивости генов поддерживается отбором. Эту проблему нельзя решить, составив перечень десятка или даже сотни случаев, относящихся также к десятку или сотне видов, у которых отбор каким-то образом контролирует полиморфизм. Ее можно решить, только если взять произвольную совокупность генетических полиморфизмов и попытаться установить для каждого случая участвующие в нем селективные силы посредством исчерпывающего исследования естественной истории и демографии. [c.237] Допустим, 100 случаев полиморфизма обследуют на предмет выявления уравновешивающего отбора и в 98 случаях поиски увенчались успехом. При таких обстоятельствах ни один разумный исследователь не усомнится в том, что уравновешивающий отбор — это основная причина полиморфизма, если только эти случаи были выбраны без каких-либо предварительных данных или предвзятости относительно действующих сил отбора. Однако допустим, что такое влияние было обнаружено только в двух случаях. При этом можно считать, что уравновешивающий отбор не имеет существенного значения, но нельзя исключить и вероятность того, что исследователи недостаточно настойчиво старались найти селективные силы или проявили мало изобретательности. Вот почему им непременно хочется прежде всего обнаружить сам факт отбора. [c.238] В частности АВО- и Rh-несовместимости, взаимодействия между разными типами полиморфизма (Левин, 1958), но какова роль этого взаимодействия в поддержании полиморфизма, остается неясным. [c.240] Пример Сераеа поднимает другой вопрос, который в экологической генетике несколько замалчивается, но который составляет ядро нашей теоретической и экспериментальной проблемы. Для того чтобы балансовая гипотеза была доказана вполне удовлетворительно, необходим не только дифференцированный отбор генотипов, но и отбор такого типа, который сохранял бы генетическую изменчивость. Этому требованию отвечают только особые формы отбора. В частности, гетерозиготы должны быть более приспособленными, чем гомозиготы, или должна действовать особая форма отбора, зависящего от частоты и благоприятствующего редким генотипам, или должна существовать некая особая система временнбй и пространственной гетерогенности, чтобы стабилизировать изменчивость. [c.240] В конце концов недостаточно показать, что жаркое лето благоприятствует бесполосым раковинам, а улитки с желтой раковиной чаще встречаются там, где зима холоднее. Необходимо также показать превосходство гетерозигот в любых условиях внешней среды или наличие какой-то иной формы уравновешивающего отбора. Балансовая гипотеза — очень смелое утверждение, так как она настаивает не только на существовании отбора, но и на существовании его особых форм. В большинстве работ по полиморфизму групп крови у человека этот момент игнорируется. Даже если бы была установлена связь между системой групп крови АВО и такими болезнями, как язвы, рак и анемия (Фогель, 1970), что сомнительно (Вейнер, 1970), то в этом нет ничего, что указывало бы на действие какой-либо формы уравновешивающего отбора. Для АВО- и Rh-несовместимости положение еще хуже, поскольку в обеих системах отбор направлен против гетерозигот и, таким образом, они совершенно неустойчивы. [c.240] Вернуться к основной статье