ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Данные по сравнительной эволюции из "Генетические основы эволюции" Однако такой ход рассуждений весьма наглядно показывает логические и социальные основы дискуссии об отборе. Проведенный недавно анализ (Кларк, 1970) показал, что замещение аминокислот другими, имеющими сходные физико-химические характеристики, наблюдается чаще, чем можно было бы ожидать при случайном замещении. Более того, методом анализа ближайших соседей показано (Субак-Шарп, 1969), что у вирусов частоты дуплетов ДНК распределяются не случайно Кинг и Джукс (1969) и Кимура и Ота (1972) пришли к тем же выводам на основе статистических оценок. Однако последние четыре автора рассматривают эти наблюдения как доказательство в пользу неоклассической гипотезы, потому что их нельзя интерпретировать в том смысле, что естественный отбор направлен против замещений некоторых типов и налагает ограничения на последовательность оснований. [c.232] Следует помнить, что селективные ограничения — важная часть неоклассической гипотезы и находятся в полном соответствии с очищающим и нормализующим отбором. Кимура и Ота (1972) писали На основании этих анализов мы пришли к выводу, что аминокислотный состав белков определяется главным образом существующим генетическим кодом и случайными заменами оснований в процессе эволюции. Небольшие, но существенные отклонения от такого ожидания можно удовлетворительно объяснить, допустив, что отбор накладывает ограничения на замещение аминокислот . [c.232] Наконец, наблюдения Кларке (1970) и Эпстейна (1967), показавшие, что замещения аминокислот со сходными свойствами более вероятны, чем случайные замещения, легче всего объяснить, как теперь утверждают Кимура и Ота (1972), нейтральностью замещений. [c.233] Таким образом, сторонники неоклассической гипотезы берут все лучшее оттуда и отсюда и случайность и неслучайность замещений рассматриваются как доказательства в пользу их теории. Они не говорят нам о том, какие наблюдения могли бы противоречить их теории. [c.233] Далее сторонники неоклассической гипотезы особенно подчеркивают постоянство частоты замещения в разных филетических линиях на всем протяжении геологического времени. Действительно, замечательное постоянство частоты замещения аминокислот в каждом белке за огромный период геологического времени до сих пор служит самым сильным доводом в пользу гипотезы, согласно которой основная причина молекулярной эволюции — это случайное закрепление нейтральных или почти нейтральных мутаций (Ота и Кимура, 1971а). Табл. 44 иллюстрирует это постоянство для трех разных белков, имеющих совершенно различные средние частоты замещения. Несмотря на некоторую изменчивость частоты, которая может быть статистически недостоверной, поскольку частоты вычислялись на основании грубых оценок числа лет, прошедших со времени дивергенции от общего предка, их однородность для каждого отдельного белка действительно поразительна. [c.233] Виды-близнецы группы D. willistoni предоставляют много возможностей для такого рода сравнений, например локус mdh, по которому у разных видов уже существуют редкие варианты (см. табл. 39). Для обоснования этого сравнения нужно показать, что молекулярная форма, редкая у одного вида и обычная у другого, на самом деле имеет одинаковую последовательность у обоих организмов. [c.236] Вернуться к основной статье