ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Неоклассическая гипотеза из "Генетические основы эволюции" Предположение о том, что большая часть (если не вся) молекулярной изменчивости в природных популяциях селективно нейтральна, к сожалению, привело к широкому употреблению терминов нейтральная мутационная теория и нейтралисты для описания теории и ее защитников (см. почти любую дискуссию по проблеме генетической гетерозиготности начиная с 1968 г.). Но эти термины лишь подчеркивают совсем не то, что надо, и затемняют как логику позиции, так и историческую связь этой теории с позицией классической гипотезы. Никто не настаивает на том, что почти все мутации нейтральны или что эволюция протекает без естественного отбора, главным образом путем случайного закрепления нейтральных мутаций. Оба эти утверждения явно неверны и совершенно чужды духу предлагаемых объяснений. Напротив, мы настаиваем, что многие мутации испытывают действие естественного отбора, но почти все эти мутации вредны и элиминируются из популяции. Второй распространенный класс представлен группой нейтральных мутаций, и именно по этим мутациям будет обнаружено расщепление, если использовать тонкие физико-химические методы. Кроме того, рассматриваемая теория допускает существование редких благоприятных мутаций, которые закрепляются естественным отбором, поскольку адаптивная эволюция все же происходит. Но предполагается, что это событие случается редко. Наконец, эта теория допускает также возникновение время от времени гетерозисных мутаций, но они составляют незначительную часть всех локусов генома. [c.202] Неоклассическую гипотезу нельзя опровергнуть, низвергая нейтралистское пугало, которое мы сами воздвигли. Так, например, демонстрация того, что замещения отдельных аминокислот приводят в некоторых случаях к резким физиологическим различиям, ни о чем еще не говорит. Диапазон влияний таких замещений можно проиллюстрировать на примере гемоглобина человека. Из 59 вариантов а- и р-цепей, перечисленных Харрисом (1970), для 43 не обнаружено никакого физиологического действия на организм, по крайней мере в гетерозиготном состоянии 5 вызывают метгемоглобинемии, так как замещения происходят вблизи участка, где находится железо гема, и 11 вызывают нестабильность гемоглобина, в результате которой возникает гемолитическая анемия различной степени тяжести. Хотя большая часть вариантов последней группы образуется в результате замещения незаряженных аминокислот внутри трехмерной структуры также незаряженными, два из них вызваны изменением заряда в положении 6 на поверхности молекулы. В одном случае замещение глутаминовой кислоты (—) лизином ( + ) приводит к появлению гемоглобина С, а в другом— замещение ее валином (0) приводит к образованию знаменитого гемоглобина 5, обусловливающего серповидноклеточную анемию (Перутц и Леман, 1968). [c.203] Мы не можем сделать никаких выводов на основании соотношения патологических (16) и бессимптомных (43) замещений, поскольку первые выявлены по патологии, а последние— обычным методом электрофореза. Мы, например, не знаем, сколько нейтральных замещений на поверхности или внутри молекулы остались необнаруженными, поскольку они не сопровождаются заметными физиологическими изменениями. И наоборот, вряд ли можно считать, что все 43 случая изменения заряда на поверхности совершенно нейтральны. Большинство из них ни разу не наблюдали в гомозиготном состоянии. Главное состоит в том, что замещения отдельных аминокислот, заряженных или незаряженных, на поверхности или внутри молекулы вызывают целый диапазон эффектов — от, по-видимому, нейтральных до явно патологических, — и ширина этого диапазона никак не противоречит неоклассической гипотезе. [c.203] Наконец, неоклассическую гипотезу нельзя опровергнуть, указав на горб верблюда или хобот слона. Ведь эта гипотеза отрицает не адаптивную эволюцию, а только то, что огромная изменчивость на молекулярном уровне в популяциях и, следовательно, молекулярная эволюция видов должны быть обязательно связаны с этим адаптивным процессом. [c.204] Эта двусторонняя аргументация прикладывается к двум разным группам фактов — к величине гетерозиготности в популяции и частоте замещения аллелей в процессе эволюции. Неоклассики утверждают, что и величина изменчивости аллелей, и частота замещения аминокислот в белках в процессе эволюции слишком велики, чтобы их можно было объяснить отбором однако оба явления можно удовлетворительно объяснить, допустив, что генотипическая изменчивость по замещениям аминокислот нейтральна и что различия в структуре большинства белков представляют собой результат случайного закрепления нейтральных аллелей в процессе эволюции. [c.205] Следует снова отметить, что эта теория не настаивает на нейтральности всех вариантов, возникающих при замещениях аминокислот, или на полной свободе изменения последовательности аминокислот в белках. Напротив, согласно этой теории, многие варианты могут оказывать губительное влияние па функцию, но такие варианты не выщепляются в популяциях с высокой частотой и ipso fa to не наблюдаются как замещения в эволюции. Гипотеза нейтральности относится ко всей совокупности генотипической изменчивости, присутствующей в популяции в настоящий момент. [c.205] Вовсе не обязательно, чтобы гипотеза объясняла как постоянно существующую в популяции изменчивость, так и различия между видами. Вполне возможно, что почти вся внутрипо-пуляционная изменчивость по ферментам нейтральна, и тем не менее все различия между видами, накопленные в процессе эволюции, могут быть адаптивными. И наоборот, вполне возможно, что большая часть изменчивости в популяциях поддерживается уравновешивающим отбором, но что процесс видообразования, захватывающий первоначально небольшие изолированные популяции, может приводить к случайному закреплению значительной генетической изменчивости неадаптивного характера. В сущности, теория генетической революции Майра допускает, что именно случайная дивергенция может быть первым шагом на пути к видообразованию. Важно отделить применимость неоклассической гипотезы к популяционной изменчивости от ее применимости для объяснения замещения генов в процессе эволюции, потому что эти два явления совсем не так уж неразрывны. [c.205] Вернуться к основной статье