ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Генетика видообразования из "Генетические основы эволюции" Хотя эволюционная генетика представляет собой результат слияния менделизма и дарвинизма, она, как это ни странно, не внесла непосредственного вклада в решение той проблемы, которую Дарвин считал основной, — проблемы происхождения видов. Я не хочу сказать, что теоретические построения и фактические результаты популяционной генетики не оказали влияния на теорию видообразования и не проникли в нее. Достаточно прочитать Генетика и происхождение видов Добржанского (1951) или Зоологический вид и его эволюция Майра (1963), чтобы убедиться, как велика роль популяционной генетики в формировании современных представлений о видообразовании. Весь тезис Майра о том, что видообразование — это разделение на части группы взаимосвязанных популяций, обычно удерживаемых вместе прочными объединяющими силами миграции и естественного отбора, исходит прямо из положений балансовой школы популяционной генетики, которую он ассимилировал в своей теории географического видообразования. Но от онисания видообразования в общих генетических понятиях еще далеко до построения количественной теории видообразования на основе генотипических частот. Хотя элементарная популяционная генетика позволяет установить, сколько потребуется поколений для изменения частоты аллеля от до 2, мы не знаем, как включить такую формулировку в теорию видообразования, и притом в значительной мере потому, что мы буквально ничего не знаем о тех генетических изменениях, которые происходят при формировании видов. [c.167] ИЗ несомненной истины, что каждый ген оказывает влияние на все признаки и невозможно ни изменить частоту какого-либо гена, ни добавить какой-либо ген в генофонд, не повлияв на генотип в целом, а тем самым косвенно — на селективное значение любых других генов (Майр, 1963,стр. 269). [c.168] Но отсюда следует, что каждое генное замещение действительно имеет значение. Быть может, и правда, что нельзя пошевелить цветка, звезды не потревожив , но на самом деле при составлении программы для автоматического управления космическим кораблем не нужно учитывать все то, что я делаю в своем саду. Общие ирипципы и строгие количественные зависимости— это не одно и то же. [c.168] Трудность выражения увеличения числа видов в количественной форме состоит в том, что мы не можем связать фенотипическую дифференциацию популяций, рас, иолувидов и видов с определенными генотипическими изменениями. Это наша старая проблема в новом контексте. Материал для эволюции — тонкие изменения физиологии клетки, характера развития, поведения и морфологии, ведущие к репродуктивной изоляции и экологической дифференциации, — это то, что поддается наблюдению, но единственные объекты, применительно к которым можно создать динамическую теорию, — это генотипы. До тех пор пока мы не сумеем точно определить генотипические различия между популяциями на разных уровнях фенотипической дивер-геиции, мы не сможем приступить к созданию количественной генетической теории видообразования. Однако, когда мы научимся измерять генотипическую дифференциацию, это будет только началом, так как в конечном итоге нам необходимо выяснить, каким образом определенные генетические различия связаны с определенными репродуктивными и экологическими признаками, которые разделяют два вида. [c.168] Общая теория географического видообразования постулирует многостадийный процесс, следующий за первоначальной географической изоляцией. Популяции должны стать географически изолированными, поскольку миграция даже в небольших мас-щтабах будет препятствовать генетической дифференциации популяций, если только в результате необычайно сильного отбора не произойдет закрепления разных аллелей в разных популяциях. Дизруптивный отбор теоретически может привести к репродуктивной изоляции без географической изоляции, однако Майр приводит веские и убедительные доводы в пользу того, что в природе такое явление должно быть редким. [c.168] Существует еще и третья стадия в эволюции вида, которая вообще не считается частью процесса видообразования. Вновь образовавшиеся виды продолжают эволюционировать, но не взаимодействуют друг с другом. Просто каждый из них становится частью отдельных сообществ видов, которые претерпевают филетическую эволюцию, расходятся и вымирают совершенно независимо друг от друга, как если бы они не были потомками единого предка. В таком случае степень генетического сходства между современными друг другу представителями двух новых филетических линий отражает только общую продолжительность времени от начала расхождения видов и среднюю скорость эволюции более или менее длинного ряда эволюционных эпизодов. [c.170] В отношении второй стадии мы хотим знать, насколько должна увеличиваться генетическая дивергенция, чтобы возникли экологически дифференцированные, устойчивые члены видового сообщества. Если в период географической изоляции происходит только незначительная дифференциация, то основная часть генетических различий при видообразовании может возникать на второй, симпатрической, стадии, когда под действием естественного отбора вновь образовавшиеся самостоятельные единицы начинают обособляться. Однако возможно, что вторая стадия— это всего лишь процесс тонкой настройки , наносящий последние штрихи на уже свершившееся видообразование. [c.171] Вернуться к основной статье