ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Органеллы цитоплазмы из "Цитология растений Изд.4" Рис 12. Эндоплазматическая сеть. По Молишу. [c.34] С применением электронной микроскопии эта мембранная система была впервые обнаружена в 1945 г. К- Портером с сотрудниками при изучении фибробласта цыпленка. Она встречается практически во всех клетках эукариотического типа как растений, так и животных (рис. 12). [c.34] Использование ультраструктурных срезов и специальных методов фиксации позволило установить, что эндоплазматическая сеть представляет собой полости, окруженные мембранами. Компоненты эндоплазматической сети заключены в элементарную пленку, которая во много раз тоньше плазмалеммы и зрелых мембран аппарата Гольджи. При гомогенизации клетки они, округляясь, превращаются в мельчайшие шарики, так называемые микросомы. Анализ этих образований показал, что их мембраны на 2/з состоят из белка и на 7з из липидов (Фрей-Висслинг, 1976). [c.34] Различают два типа эндоплазматической сети гранулярный (шероховатый) и агранулярный (гладкий). [c.36] Мембрана гранулярной эндоплазматической сети со стороны цитоплазмы густо покрыта гранулами — рибосомами. Этот тип эндоплазматического ретикулума может быть представлен в виде разрозненных мембран либо в виде их скоплений — эргасто-плазмы. Последние особенно часто встречаются в клетках, активно синтезирующих секреторные белки. Однако роль гранулярной эндоплазматической сети не ограничивается лишь участием в синтезе белков на рибосомах ее мембран, с ней связан и процесс обособления и удаления синтезированных белков, т. е. изоляция их от основных функционирующих белков клетки. Эта последняя функция эндоплазматической сети гранулярного типа объясняет ее связь со многими процессами, приводящими к выделению подобных белков с помощью /вакуолей аппарата Г ольджи. [c.36] На мембранах эндоплазматической -сети гладкого — аграну-лярного типа нет рибосом. Существует непрерывность перехода между гранулярным и агранулярным эндоплазматическими ре-тикулумами. Тем не менее эти два типа эндоплазматической сети резко отличаются между собой в функциональном отношении. Так, отсутствие рибосом на агранулярном типе убедительно указывает на его непричастность к синтезу белка. Существует предположение о том, что деятельность агранулярной эндоплазматической сети связана с метаболизмом липидов и внутриклеточных полисахаридов. [c.36] Эндоплазматическая сеть агранулярного типа обнаружена в клетках высших растений, принимающих участие в синтезе и транспорте терпенов, стероидов и липидов. Отдельные элементы этого типа эндоплазматической сети обычно встречаются по периферии клеток вблизи клеточной стенки. [c.36] Аппарат Гольджи. Аппаратом Гольджи (комплекс Гольджи) называется органелла клетки, представляющая собой постоянную и высокодифференцированную часть цитоплазмы. Это сетчатое образование было впервые выделено в 1896 г. Г. Гольджи в животных клетках методом связывания тяжелых металлов с клеточными структурами. В растительных клетках аппарат Гольджи был обнаружен с помощью электронного микроскопа Бюва и Портером лишь в 1957 г. В настоящее время установлено, что аппарат Гольджи существует во всех эукариотических клетках растений и животных (рис. 15). [c.38] В зоне диктиосомы принято различать проксимальный и дистальный участки в проксимальном, или формирующем, участке возникают новые цистерны, в то время как в дистальном, или секретирующем, осуществляется фрагментация цистерн с обра зованием пузырьков (рис. 17), К тому времени, когда образование мелких пузырьков распространяется по всей цистерне, она, набухая, формирует крупную полость, окруженную мембраной. После удаления этого крупного новообразования из диктиосомы его заменяет новая цистерна, т. е. наблюдается постоянное перемещение цистерн от формирующего участка к секретирую-щему. [c.39] На рисунке 18 изображен аппарат Гольджи в клетке гифы гриба в период возникновения цистерн и их дальнейшего преобразования на дистальном участке. Перенос материала ют компонентов эндоплазматической сети к диктиосомам осуществляется путем образования пузырьков и их слияния в цистерлы на проксимальном участке диктиосомы (/). По мере перемещения по участку содержимое цистерн и толщина их мембран изменяются (//). На дистальном участке цистерны образуются секреторные пузырьки — диктиосомы (///), которые затем движутся к кончику гифы (IV), при этом часть их увеличивается в размерах или соединяется с другими пузырьками. Наконец, пузырьки сливаются с плазмалеммой кончика гифы (V), а их содержимое выходит в матрикс клеточной оболочки. [c.39] Исследованиями установлено, что разные компоненты аппарата Гольджи связаны между собой и могут возникать друг из друга. Так, пузырьки образуются путем отшнуровывания от концов утолщенных мембран, а вакуоли возникают при расширении цистерн. Среди этого комплекса, отличающегося большим полиморфизмом, наиболее постоянны цистерны, поскольку, очевидно, мелкие пузырьки и вакуоли являются только их видоизменением, Несмотря на то что расположение аппарата Гольджи в клетке более или менее постоянно, локализация, величина и развитие его элементов изменяются в зависимости от типа клетки и ее физиологического состояния. По некоторым наблюдениям, аппарат Гольджи более всего развит в зрелой, активно функционирующей клетке, при ее старении он постепенно атрофируется, а затем исчезает. [c.40] Многочисленны и разнообразны функции, выполняемые аппаратом Гольджи. Исследования клетки с помощью электронного микроскопа подтвердили участие аппарата Гольджи в секреторных процессах клетки. С его участием осуществляются также регуляция содержания воды в клетке, Накопление углеводов, выделение слизей и твердых веществ, транслокация и др. [c.40] Рибосомы. Рибосомами называют сферические электронноплотные гранулы, состоящие из белка и рибонуклеиновой кислоты. Название рибосома произведено от начала слова рибонуклеиновая кислота и греч. soma — тело. [c.41] Рибосомы впервые были описаны Дл . Паладе (гранулы Па-ладе) в 1953 г., доказавшим, что они представляют собой рибо-нуклеопротеиды. Исследования ультратонких срезов клеток под электронным микроскопом позволили более точно определить их форму и размеры. Функцией их является синтез белка. По размерам и молекулярной массе все изученные до сих пор рибосомы могут быть подразделены на две группы. К первой относят наиболее мелкие рибосомы, обнарул енные у бактерии и синезеленых водорослей, ко второй — несколько более крупные рибосомы клеток животных, высших растений, грибов и водорослей. Большая величина рибосом второй группы, по-видимому, связана с большим содержанием в них РНК и белка. [c.41] Уникальная структурная черта всех рибосом заключается в том, что они построены из двух неравных субчастиц, или субъединиц. Для характеристики рибосом и их субъединиц используют их свойство, как и всяких частиц и молекул, осаждаться с постоянной скоростью в определенном буферном растворе под действием центробежной силы, возникающей при центрифугировании. Седиментационные свойства рибосом характеризуются коэффициентом, или константой, седиментации, выраженным в единицах седиментации Сверберга (S). С помощью центрифугирования удалось установить, что константа седиментации рибосом варьирует от 70 до 80S. Рибосомы бактерий и синезеленых водорослей при молекулярной массе (2,8...3) 16 имеют коэффициент седиментации около 70S, а рибосомы л ивотиых, высших растений и водорослей при молекулярной массе (4...5) 16 —около 80S. [c.41] По современным представлениям каждая субъединица содержит одну молекулу рибосомальной РНК (рРНК) в виде тяжа, спиральные участки которого располагаются перпендикулярно основной цепи. Пространство между витками спирали и целыми спиральными участками заполнено молекулами белка, сцементированными в компактную структуру рибосомы. [c.42] В клетках высших растений рйбосомы обычно связаны с мембранами гранулярной эндоплазматической сети, располагаясь беспорядочно или линейно, а иногда в виде розеток или спиралей на их наружной поверхности. Встречаются рибосомы и на наружной поверхности ядерной оболочки, на митохондриях, пластидах иногда они не связаны с мембранными структурами, а свободно лежат в цитоплазматическом матриксе. [c.42] В клетках бактерий, у которых еще отсутствует вакуолярная система, а также микобактерий, у которых существуют лишь отдельные цитоплазматические мембраны, рибосомы представляют собой непременные компоненты цитоплазмы. В дрожжевых клетках, как и в клетках меристемы высших растений, большинство рибосом свободно расположено в гиалоплазме. В растительных клетках образование рибосом предшествует возникновению мембран. Связь рибосом с мембранами эндоплазматической сети имеет большое значение в процессе синтеза белков, поскольку в этом случае рибосомы более активны, а белки сразу транспортируются по системе ретикулума туда, где они необходимы. [c.42] Вернуться к основной статье