ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Развитие иервно-мышечных соединений у позвоночных из "Нейробиология Т.2" Нервно-мышечные синапсы позвоночных благодаря доступности и легкости экспериментального манипулирования изучены лучше всех других видов синапсов. В этом отношении особенно важны исследования, касающиеся развития этих контактов. Большую часть таких работ проводят в надежде на то, что можно будет выяснить молекулярные механизмы, направляющие нерв к нужной мишени и управляющие дифференцировкой соответствующих синаптических комплексов. До сих пор удалось выделить четыре основных вида взаимодействия между нервом и мышцей (рис. 18.10). [c.22] Наиболее очевидный фактор — это активность пресинаптиче-ского нервного волокна. Как показано на рис. 18.10А, в постсинаптической мишени возможны различные эффекты. Активность пресинаптического волокна может влиять на дифференцировку мышечной трубки и превращение ее в зрелую мышечную клетку (путем выброса медиатора или прямого электрического воздействия). Пресинаптическая активность может также вносить свой вклад в формирование других свойств мышечной мембраны. В месте самого контакта выделение медиатора (ацетилхо-лина) в результате пресинаптической активности влияет на распределение рецепторов ацетилхолина вне зоны синапса и способствует стабилизации отложений фермента холинэстеразы. [c.22] Тесное расположение молекул — рецепторов ацетилхолина в постсинаптической мембране зависит от присутствия пресинаптического окончания. Хотя кажется привлекательной мысль, что такая группировка могла бы быть вызвана активностью пресинаптического мотонейрона, было показано, что подобной связи в действительности нет. По-видимому, такая группировка вызывается высвобождением одного или нескольких веществ (вероятно, полипептидов), которые могут оказывать и иное воздействие на развивающуюся мышечную трубку (рис. 18.10А, Б). [c.22] Химические или /электрические сигналы/.///////. [c.23] Наконец, сами аксоны взаимодействуют друг с другом. Вначале данная мышца получает аксоны от нескольких мотонейронов (полинейронная иннервация). В процессе развития устраняются все синапсы, за исключением синапсов от какого-то одного мотонейрона. По-видимому, это отражает факт конкуренции между аксонами. Сигналы, лежащие в основе такой конкуренции. могут быть химическими или электрическими. Они могут передаваться от одного аксона другому либо непосредственно, либо опосредованно, сначала воздействуя, как показано на рис. 18. ЮГ, на мышцу. [c.23] Хотя восстановленная картина событий еще далека от завершения, сейчас уже, по-видимому, ясно, что развитие специальных синаптических участков (как видно на примере нервно-мышечных соединений) зависит не от какого-то одного фактора, а от множества различных факторов. И пресинаптические, и постсинаптические процессы, и внеклеточный матрикс вносят свой вклад в строго запрограммированную последовательность взаимодействий. В этом участвуют как химические, так и электрические факторы. Аксоны от нескольких пресинаптических клеток вступают в конкурентную борьбу за право образовать вход на одной постсинаптической клетке. При изучении основных механизмов этих явлений рассмотрение свойств нервно-мышечных контактов дает дополнительные примеры процессов развития, обсуждавшихся в главе 10, а также много примеров пластичности, лежащей в основе регенерации и научения, с которой мы уже встречались при рассмотрении различных нейронных сетей. [c.24] Вернуться к основной статье