ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы РАСПРЕДЕЛЁННЫЕ БИОЛОГИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ из "Лекции по биофизике Учебное пособие" Ферментативные процессы играют ключевую роль в клеточном метаболизме, а следовательно, их кинетика должна иметь основное значение в динамике клеточных процессов. [c.36] Максимальная скорость образования продукта будет достигнута, когда весь фермент Е находится в связанном состоянии, т. е. [c.37] Регуляция ферментативных реакций. [c.39] В реальных условиях клеточного метаболизма концентрация субстрата, потребляемого в ферментативных реакциях, изменяется не только в результате самой реакции, но и за счет притока его в реакционный объем. Одновременно происходит и отток продукта из сферы реакции в другие области, где он используется в дальнейших метаболических превращениях. Иными словами, в клетке каждая отдельная реакция, так же как и их совокупность, представляет собой открытую систему, обладающую механизмами саморегуляции. Одним из самых мощных способов регуляции ферментативного процесса является изменение активности фермента с помощью различных ингибиторов. Существуют, как известно, конкурентные ингибиторы, занимающие места субстрата в активном центре фермента с образованием неактивного комплекса. Возможно также неконкурентное, или аллостерическое, ингибирование, при котором ингибитор не имеет структурного сродства с субстратом и присоединяется не к активному центру фермента, а к определенным местам белковой глобулы, вызывая деформацию фермента. Регуляторные эффекты могут осуществляться также по принципу обратной связи, когда при больших концентрациях субстрата или продукта угнетается реакция. Наряду с ингибиторами имеются и активаторы — вещества, повышающие активность фермента. Активирующий эффект может оказывать и сам продукт реакции (активация продуктом). [c.39] Все эти особенности наряду с нелинейностью кинетики лежат в основе механизмов регуляции ферментативных процессов и в итоге определяют динамическое поведение сложной совокупности метаболических превращений в клетке. Мы увидим, что регуляция даже сравнительно простых ферментативных процессов указанными способами приводит к появлению нетривиальных типов динамического поведения. [c.39] Изменяя значение управляющего параметра а, можно менять число стационарных точек. В интервале а г а а 4 каждому значению а отвечают три различных стационарных состояния системы, а значения аг и а4, при которых изменяется число стационарных точек, являются бифуркационными. [c.41] Периодическое движение вдоль гистерезисного цикла А В О С А носит колебательный характер. [c.42] Наиболее распространенная причина нелинейности биохимических систем связана с наличием обратных связей в цепи реакций, когда продукт угнетает или активирует реакцию, а также при условии субстратного угнетения. Эти факторы оказывают сильное дестабилизирующее действие на системы, способствуя появлению в ней неустойчивой особой точки, около которой может образовываться предельный цикл. Условием устойчивого автоколебательного режима является наличие неустойчивости в системе. [c.43] В случае, когда реакция притока субстрата обратима, отток продукта линейный. Зависимость т/(5) носит вид колоколообразной кривой с максимумом. [c.44] Анализ показывает, что число стационарных состояний системы и их устойчивость зависят от глубины продуктного угнетения. При слабом угнетении продуктом относительная концентрация субстрата будет быстрой переменной по сравнению с концентрацией продукта. При этом в системе реализуется единственное стационарное неустойчивое состояние, расположенное на неустойчивой части характеристики т/(5). В системе возникают автоколебания вокруг неустойчивого состояния на фазовой плоскости 5 , Р (рис. 3.5) при движении ее вдоль цикла С А О В С. Точки АиВ лежат на границах устойчивых (АС и ВВ) и неустойчивой (АВ) ветвей квазистационарной кривой (5 =0). Движение по ветви С А соверплается по направлению к точке А(С А) с накоплением продукта, так как в области СА скорость 02 оттока продукта меньше скорости его образования. В критической точке А при v=v2 система теряет устойчивость и скачком переходит в точку ветви ОВ, на которой скорость оттока 02 становится больше скорости реакции. Вследствие этого концентрация продукта начинает вновь убывать, а скорость V растет. Достигнув точки B(v=v ), система вновь теряет устойчивость и срывается в быстрое движение по направлению к исходной точке С. Далее цикл повторяется, а система совершает автоколебания. [c.44] Общие условия возникновения колебаний в ферментативных реакциях предполагают наличие большого числа промежуточных стадий в открытой цепи. Анализ показал, что это реализуется в полиферментных кольцевых системах, где конечный продукт влияет на скорость начальной стадии. Эти системы называются кольцевыми. [c.44] Стрелка обратной связи показывает угнетающее влияние конечного продукта на активность ключевого фермента Е. [c.44] Рассмотрим модели, где переменные изменяются не только во времени, но и в пространстве. В отличие от точечных такие модели называются распределенными (в пространстве). В распределенных системах могут протекать в отдельных точках пространства химические превращения веществ и одновременно происходить диффузия отдельных веществ из элементарных объемов с высокой концентрацией в объемы с меньшей концентрацией. Таким образом, связь между соседними элементарными объемами осуществляется за счет процессов переноса. В биологических системах (активные мембраны, ткани, сообщества организмов) также существуют и распределенные источники энергии. Часть этой энергии диссипирует в элементарных объемах системы. Такие системы относятся к активным распределенным системам. [c.46] Примером биологического процесса, протекающего в распределенной системе, служит образование структур в морфогенезе. Оно происходит не за счет внешних толчков, а самопроизвольно на основе информации, заключенной в оплодотворенной яйцеклетке, в исходно пространственно однородной среде. Речь идет в данном случае о возникновении в активной распределенной системе стационарных пространственно неоднородных структур. Другой пример — распространение волн возбуждения в нервной или мышечной ткани. [c.46] Уравнение для раснределенной системы. Исследование простейших моделей показало, что различные типы поведения активных распределенных систем могут быть описаны нелинейными дифференциальными уравнениями в частных производных, где учитываются химические реакции и диффузия реагентов. [c.46] Исследование моделей распределенных систем представляет собой трудную задачу, на которой мы остановимся лишь в самых общих чертах. Для решения систем обыкновенных дифференциальных уравнений (точечных моделей) необходимо было задать начальные значения переменных в начальный момент времени / = /о- В случае распределенных систем следует задать также краевые или граничные условия на границе области, в пределах которой протекает изучаемый процесс. Краевые условия зависят от того, каким образом изменяются концентрации вещества на границе. Например, на краю трубки может быть задана постоянная концентрация вещества в резервуаре, с которым трубка находится в контакте, или, наоборот, торцы трубки непроницаемы для диффузионного потока. [c.48] Оказалось, что эта простая модель типа (4.6) может качественно описать процессы самопроизвольного возникновения волн и структур в распределенных системах, т. е. процессы самоорганизации. Они осуществляются, когда в системе возникают неустойчивости, приводящие к потере исходного распределения веществ во времени и пространстве. Вместо этого устанавливается новый тип распределения вещества во времени и пространстве, т. е. происходит самоорганизация системы. Например, потеря устойчивости стационарного пространственно однородного распределения веществ в химической реакции может привести к тому, что вместо него в системе появятся автоволны — периодические самопод-держивающиеся волны химической активности. [c.49] Вернуться к основной статье