ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы ДИНАМИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА БИОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ из "Лекции по биофизике Учебное пособие" Из-за ограниченности лекционного курса и необходимости сохранения его логической целостности и законченности в данную книгу не вопши многие важные разделы биофизики, которые подробно изложены в учебнике. [c.4] Автор считает своим приятным долгом выразить искреннюю признательность Г. Ю. Ризниченко за помощь в подготовке рукописи и ряд ценных советов и замечаний, а также А.И.Комарову, О.В.Халтуриной и С.С.Хрущёву за подготовку к печати второго издания книги. [c.4] Биологическая кинетика. В основе процессов обмена клетки со средой и внутреннего метаболизма лежит сложная сеть организованных определенным образом во времени и пространстве различных реакций. В биологических системах каждый из составных элементов находится в постоянном и неразрывном взаимодействии друг с другом, что и определяет в основном природу динамического поведения целостных биологических систем, механизмы их саморегуляции и управления, называемые биологической кинетикой. В результате этих процессов изменяются концентрации различных веществ, численность отдельных клеток, биомасса организмов могут изменяться и другие величины, например трансмембранный потенциал в клетке. Основные исходные предпосылки при описании кинетики в биологических системах в общем такие же, как и в химической кинетике. [c.5] Считается, что изменения переменных величин в каждый момент времени могут быть описаны соответствующими дифференциальными уравнениями. Кроме переменных величин, кинетическая система обладает набором определенных параметров, которые не изменяются во время наблюдения за ней и характеризуют условия протекания реакций (температура, влажность, pH, электрическая проводимость). Как правило, сами значения констант скоростей реакций определяются такими параметрами. [c.5] В простом случае скорость размножения - увеличение концентрации клеток в единицу времени - пропорциональна их численности в каждый момент, т. е. [c.5] Однако по сравнению с обычной химической кинетикой биологическая кинетика характеризуется следующими особенностями. [c.7] Обычно в качестве простой модели открытой системы приводится гидродинамическая модель сосуда, в который одновременно вливается и вытекает жидкость. Уровень жидкости в сосуде целиком зависит от соотношения скоростей притока и оттока жидкости.. При равенстве этих скоростей уровень жидкости остается постоянным, а в системе устанавливается стационарное состояние. Изменение скорости хотя бы одного из потоков вызовет соответствующее смещение стационарного уровня жидкости в сосуде. [c.7] Принцип обратной связи. Снабдим нашу гидродинамическую модель специальным устройством, которое будет увеличивать или уменьшать скорость оттока жидкости при поворачивании соответственно крана на выходе из сосуда в зависимости от смещения в нем уровня жидкости. Пример такой системы приведен на рис. 1.2. Поворот крана электромотором происходит по сигналу от фотоэлемента. Возникающий в фотоэлементе ток зависит от степени поглощения света, которая меняется с уровнем жидкости в сосуде. Питание лампочки фотоэлемента и электромотора осуществляется от небольшой турбины, лопасти которой вращаются выходящим потоком воды. В такой модели по принципу обратной связи поддерживается в определенных пределах уровень жидкости при изменении скорости притока воды за счет саморегуляции. В биологических системах по принципу обратной связи регулируются многие ферментативные реакции, где активность ферментов изменяется в зависимости от концентрации реагентов или внешних условий. В результате концентрация продуктов реакции поддерживается на постоянном уровне. В биологических системах могут устанавливаться различные стационарные режимы в зависимости от значений управляющих параметров. Возможно также и возникновение колебательных стационарных состояний, когда концентрации промежуточных веществ периодически с постоянной частотой изменяются во времени. Наконец, сочетание химических реакций и диффузионных процессов, в которых реагенты участвуют одновременно, может привести к появлению особого типа пространственной структурной организации в исходно гомогенной системе. [c.8] Основная задача для биофизиков состоит в том, чтобы в сложных системах получить характеристики различных динамических режимов и выяснить условия и значения параметров, при которых они реализуются в живой клетке. Это можно обеспечить путем изучения свойств стационарных режимов, их устойчивости, процессов перехода к стационарному состоянию. [c.9] Простейшая модель открытой системы. Рассмотрим простейшую открытую систему, в которой происходит обмен веществ анЬ с окружающей средой и, кроме того, обратимая реакция первого порядка превращения а Ь. На рис. 13 а, b — переменные концентрации внутри системы А, В — постоянные концентрации этих же веществ во внешних резервуарах, к, к+г, к.г, h - константы скоростей процессов. [c.9] Несмотря на простоту, модель отражает основ- ные черты обменных процессов в клетке. Поступление субстрата и выброс метаболитов во внешнюю среду задается реакциями А а, Ь В, а процессам клеточного метаболизма соответствует превращение а Ь. Например, для процесса дыхания на этапе А а происходит поступление глюкозы и кислорода, этап Ь В соответствует выбросу СО2 и Н2О наружу клетки, а весь метаболический дыхательный цикл трансформации молекулы глюкозы представлен реакцией а Ь. Значения констант скоростей носят, конечно, феноменологический обобщенный характер и не могут быть отнесены к какой-то конкретной биохимической стадии. Однако, как мы убедились, и такая, до предела упрощенная, модель отражает основные черты совокупности метаболических реакций клетки как открытой системы. [c.9] Качественный анализ модели. Основной подход в современной кинетике и математическом моделировании биологических процессов заключается в отказе от нахождения точных аналитических решений дифференциальных уравнений. Идея состоит в получении качественных характеристик динамического поведения системы устойчивые и неустойчивые стационарные состояния, переходы между ними, колебательные режимы, качественная зависимость поведения системы от критических значений параметров. Многие из этих вопросов решаются методами качественной теории дифференциальных уравнений, которые позволяют выявить важные общие свойства модели, не прибегая к нахождению в явном виде неизвестных функций. Наиболее важным свойством стационарного состояния является его устойчивость. Эта устойчивость определяется способностью системы самопроизвольно возвращаться в стационарное состояние после внесения внешних возмущений, отклоняющих систему от исходной стационарной точки. [c.12] Легко видеть, что аналогичная картина будет наблюдаться, если случайное отклонение от точки а=а приведет к уменьшению стационарной концентрации а и переводу системы в точку а - Ла. Поскольку здесь voTT Vo, то в этой области произойдет рост величины а - Ла и скорости оттока до тех пор, пока vott не станет равной vo, а система вернется в первоначальное положение а = а. Таким образом, случайные отклонения от стационарной точки ( Ла) компенсируются самой системой, которая находится в устойчивом стационарном состоянии. [c.13] Критерий устойчивости. Существует простой аналитический метод определения устойчивости стационарного состояния, которым мы воспользуемся и при исследовании моделей биологических процессов, состоящих из двух уравнений. [c.13] Несколько стационарных точек. В сложной системе могут протекать реакции второго и более высоких порядков. Тогда в алгебраическом уравнении /(а) = О для определения координат стационарной точки появится несколько корней, это соответствует тому, что напла система может обладать несколькими стационарными состояниями. [c.15] Редукция числа уравнений. Как видно, ряд важных свойств стационарных состояний можно выявить, изучая свойства правых частей дифференциальных уравнений и не прибегая к их точному аналитическому решению. Однако такой подход дает хорошие результаты при исследовании моделей, состоящих из небольшого числа, чаще всего из двух уравнений. Ясно, что если мы хотим учесть все переменные концентрации промежуточных веществ, принимающих участие даже в простых биохимических циклах, число уравнений в модели окажется весьма большим. Поэтому для успешного анализа необходимо будет провести редукцию числа уравнений в исходной модели, и сведение ее к модели, состоящей из небольшого числа уравнений, которые тем не менее отражают наиболее важные динамические свойства системы. Это уменьшение числа уравнений не может происходить произвольно, а его осуществление должно подчиняться объективным законам и правилам. В противном случае мы рискуем потерять какие-либо существенные свойства объекта, что не только обеднит нашу модель, но и сделает ее вообще неадекватной моделируемой биологической системе. [c.16] В одной и той же биологической системе роль узкого места и медленной стадии могут выполнять разные звенья цепи в зависимости от внепших условий. [c.19] Однако при более высоких интенсивностях на участке АВ световой кривой лимитирующей стадией становятся уже темновые биохимические процессы переноса электрона и разложения воды. В этих условиях при больпшх / темновые процессы становятся узким местом. Они не справляются с мощным потоком электронов, идущим от пигментного аппарата при больпшх освещенностях, что и приводит к световому насыщению фотосинтеза. На этом этапе в силу ферментативной природы темновых процессов повышение температуры вызывает их ускорение и тем самым уже увеличивает общую скорость фотосинтеза (выделения кислорода) в условиях светового насыщения фотосинтеза. Здесь роль управляющей медленной стадии вьшолняют темновые процессы, а быстрой стадии соответствуют процессы миграции энергии и ее трансформации в реакционных центрах. [c.19] Вернуться к основной статье