ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Конкретные модели диссипативных структур из "Математическая биофизика" Здесь А и В — исходные вещества, которые в реакторе содержатся в избытке и концентрации их принимаются постоянными. Конечные продукты С и К в силу необратимости процесса влияния на них не оказывают х и у — промежуточные вещества, причем, вещество х является автокаталитической переменной, поскольку частично образуется за счет процесса (2). Предполагалось также, что вещества X и у могут ди( х )ундировать вдоль реактора с различной скоростью (т. е. их коэффициенты диффузии и Dy различны). [c.243] Соответствующая модель (см. (11.25)) уже обсуждалась, напомним ее свойства вблизи бифуркации Тюринга при сравнимых коэффициентах )х и легко возбуждаются гармонические ДС. В области контрастных ДС (Dy Dx) возникает характерная для складки пичковая структура. При устойчивом однородном состоянии возможно решение солитонного типа. На примере брюсселятора было обнаружено и исследовано (в работах группы Пригожина (см. [П37]) и в работах Васильева [15, 19, П8]) явление гистерезиса. [c.243] Таким образом, брюсселятор является сейчас одной из наиболее изученных и популярных моделей ДС. К абстрактным моделям ДС, не претендующим на описание конкретного процесса, можно отнести распределенную систему, точечная часть которой соответствует модели Ван-дер-Поля и коэффициент диффузии автокаталитической переменной меньше, чем демпфирующей. В силу симметрии (присутствие нелинейных членов нечетных степеней) эта модель принадлежит классу сборки и должна давать ДС ступенчатого типа. [c.243] Модель (H.57) можно представить в безразмерном виде (11.29) основные свойства ее мы уже обсуждали в предыдущем параграфе. [c.244] Модель ГМ преследовала цель — сопоставление теоретических данных с экспериментальными. Эта проблема решалась в два этапа. На первом этапе было показано [2, 3], что путем подбора параметров с помощью численных расчетов на ЭВМ можно получить распределение концентраций активатора, похожее на пространственное распределение щупалец у гидры. Подчеркнем, что речь идет о чисто внешнем сходстве двух, вообще говоря, различных процессов. Сходство было достигнуто при различных коэффициентах диффузии, и распределение активатора в ДС имело пичковый характер. На следующем этапе предполагалось более детальное сопоставление с биохимическими данными о распределении активатора и ингибитора. Основные качественные предсказания модели состояли в том, что активаторы должны быть сконцентрированы в пичках , а ингибиторы распределены плавно. Проверка этого была осуществлена в работах [29, 30]. Результаты не подтвердили предсказания модели оказалось, что активаторы и ингибиторы распределены по телу гидры одинаково плавно. На наш взгляд, этот результат свидетельствует о том, что активаторы и ингибиторы, в буквальном смысле терминов, в морфогенезе существенной роли не играют роль автокаталитической и демпфирующей переменных выполняют комбинированные величины, о чем уже упоминалось выше. [c.244] Здесь принято D =Dx,=Dx, Ds =Ds =D D . Точечная часть подсистемы (11.58a) (если в ней Si и положить постоянными) совпадает с моделью (2.27). В связи с этим модель (11.58) будем называть моделью Жакоба — Моно. Члены, входящие в подсистему (11.58в, г), имеют простой физический смысл v — интенсивность притока субстратов, нелинейные члены описывают поглощение субстратов в ферментативной реакции и члены —Si, —Sa — спонтанный отток субстратов. Модель ЖМ написана уже в безразмерной форме, т. е. выбраны естественные и удобные для исследования масштабы концентраций участвующих веществ. [c.245] Этот вывод может быть проверен экспериментально. Согласно изложенному, появление разметки должно коррелировать с достижением достаточно высокого уровня обш,его базового метаболизма. Признаки появления разметки достаточно надежно детектируются визуально. В качестве критерия обш,его метаболизма можно принять содержание свободных радикалов (как и было сделано в гл. 2). [c.246] В области параметров, где x x J= - -Ayl , полная точечная модель (11.58) является триггерной, т. е. содержит три стационарных состояния (два из которых устойчивы). Это означает, что каждая отдельная клетка может суш,ествовать в дифференцированном состоянии. Можно сказать, что в этой области параметров дифференциация должна осуществляться вне зависимости от морфогенеза. [c.246] Физический смысл условия 8 0, но е 1 — в том, что компетенция к дифференциации уже достигнута, но выражена еще слабо. В системе (11.61) роль автокаталитической переменной (иными словами — активатора) играет величина V — разность концентраций специфических метаболитов. Роль демпфирующей переменной (т. е. ингибитора) играет х — разность концентраций субстратов. Другими словами, автокатализ в этой модели есть следствие достижения компетенции к дифференциации. [c.247] Образующиеся в (11.61) ДС исследовались как аналитически, так и с помощью ЭВМ [17]. Эти структуры имеют ступенчатый характер, соответствующий рис. 11.6. На плавных участках структуры (где 0 К 16е) можно считать, что элементы системы (т. е. клетки) предетерминированы иными словами, концентрации и Х2 в них уже сдвинуты в направлении к одному из стационарных состояний, соответствующему определенной дифференциации. В областях резких фронтов детерминация отсутствует. При DJDs- 0 эти области сужаются и их можно рассматривать как границы между дифференцированными тканями. [c.247] В более общем случае модель Жакоба — Моно несимметрична и специфическая подсистема описывается системой (11.58а, б), в которой параметры Л 1,2 в уравнениях для Хг и х различны. Потеря симметрии ведет к тому, что при А1ФА2 т А Адлины участков, дифференцированных в разных направлениях, становятся не одинаковыми. [c.247] Подведем итог изложенному. [c.247] С другой стороны, реализация компетенции, т. е. появление дифференцированной ткани, сама зависит от образования ДС. Так, в симметричной модели ЖМ (а также во всех моделях типа сборки) появляются упорядоченные участки, дифференцированные в различных направлениях. Это происходит после и в результате разметки, т. е. образования ДС. Таким образом, при модельном исследовании процессы морфогенеза (точнее разметки) и дифференциации оказываются тесно связанными. Вопрос, какой из них является первичным, а какой вторичным (или, что является причиной, а что следствием),— представляется некорректным. Оба процесса протекают последовательно и на разных стадиях каждый из них создает условия реализации другого. [c.248] Вернуться к основной статье