ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Непрерывные возрастные модели из "Математическая биофизика" Во втором случае, когда клетки выбывают из своего возрастного интервала при образовании дочерних (как, например, бактерии), дело обстоит сложнее. Функция W (1, т) в этом случае должна иметь смысл плотности условной вероятности разделиться в возрасте т, при условии, что клетка дожила до этого возраста не разделившись. Следует подчеркнуть, что в понятие дожить здесь не входят другие причины убыли клеток из данного возрастного интервала (миграция, гибель), так как предполагается, что эти причины не влияют на априорную вероятность деления (независимые события). [c.86] Если же родительские особи пе выбывают из популяции, уравнение (4.21) будет справедливо для случая, когда одновременно образуется к—1 дочерних клеток. [c.86] Рассмотрим далее стационарное, не зависящее от времени возрастное распределение клеточных популяций. Для этого, прежде всего, предположим, что в уравнении фон Ферстера (4.14) скорости размножения ьи и протока Г) не зависят от времени. Положим далее дп1д1=0, тогда уравнение (4.14) обратится в обыкновенное дифференциальное уравнение для функции п(т). [c.87] Это означает, что стационарное распределение возможно только при вполне определенном соотношении между временем репродукции Т, числом потомков k и скоростью протока D. Другими словами, условие стационарности требует, чтобы при изменении внешних условий (скорости протока D) внутренние параметры популяции изменялись в строгом соответствии с (4.26). [c.87] На рис. 4.5 приведены безразмерные функции распределения (4.23) и (4.25) в переменных ni=nln iD, т=Ьт/1п2. [c.87] Подчеркнем еш,е раз, что выражение (4.28) можно записать только при условии, что организмы выбывают при делении из своего возрастного интервала. В противном случае скорость деления ги имеет смысл плотности вероятности деления Р(т) и должна быть нормирована на единицу. [c.88] Таким образом, параметр Го характеризует минимальный возраст деления, а параметр А определяет средний разброс времен генерации. Безразмерные функции оу (т) и Р х) представлены на рис. 4.6 (т=т7 йУ=ГoШ, Р=ТйР). [c.88] На рис. 4.7 приведено семейство функций Пз(х) при заданном D и различных значениях a=AD . Видно, что при уменьшении дисперсии возрастов деления (а- оо) кривые стремятся к распределению моноциклической культуры (4.25). [c.89] Заканчивая рассмотрение возрастного распределения клеток, заметим, что мы разобрали здесь лишь стационарные решения уравнения фон Ферстера. Открытым остается вопрос об устойчивости стационарных решений, он требует специального рассмотрения. Действительно, когда мы говорили в предыдущей главе об устойчивости стационарного макросостояния (концентрации биомассы) в проточном культиваторе, мы отмечали, что устойчивость там обеспечивается отрицательной обратной связью через концентрацию лимитирующего субстрата. В рассматриваемой модели также можно ввести зависимости параметров и функций распределения от концентрации субстрата, но в общем случае замкнуть всю систему достаточно трудно. Некоторые попытки подобного подхода есть в работе [91, но и там рассмотрены только некоторые частные примеры. [c.89] Следующая проблема — это получение нестационарных решений уравнений фон Ферстера. По этому поводу есть много работ (см. [П 19, 12, 13]), мы не будем сейчас на них останавливаться. Отметим только один аспект нестационарной задачи — исследование возрастной синхронизации культруы клеток слабым периодическим воздействием. Практическая важность получения синхронно делящейся популяции клеток не вызывает сомнения. В последнее время это стало особенно актуальным в связи с задачей избирательного поражающего воздействия на опухоль в организме. Известно, что чувствительность клеток к воздействиям различна на разных стадиях жизненного цикла. Синхронизация клеток позволяет выбрать оптимальный момент воздействия и тем самым повысить его эффективность. Интересные результаты получены в этом направлении в [14]. [c.89] Вернуться к основной статье