ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Проблема биологической инерционности из "Математическая биофизика" Физиологическая инерционность живой клетки проявляется наиболее заметным образом в начальной фазе культивирования, когда клетки привыкают к новым условиям существования — по большей части, к новому виду или концентрации питательной среды. При непроточном выращивании микроорганизмов проходит известное время (лаг-период), прежде чем начинается интенсивное размножение клеток и скорость роста достигает максимального значения. Причины этой задержки моГут быть разными (см. [П38]), но главные из них связаны с инерционностью в изменении внутриклеточных концентраций веществ, необходимых для переработки данного субстрата белков-энзимов, соответствующих им информационных РНК и, наконец, рибосомальной РНК. [c.75] В ряде экспериментов, выполненных Малё с соавторами [45], и независимо в лаборатории Иерусалимского [46, 47], изучалась зависимость между процентным содержанием рибосомальной РНК в клетке / и удельной скоростью роста биомассы [х. Дрежде всего, было показано, что при переносе культуры на более богатую среду соответствующее повышение скорости роста может произойти не раньше, чем возрастет процентное содержание рибосомальной РНК в клетке. Возрастание же происходит достаточно медленно (рис. [c.76] Уравнения (3.36) и (3.38) могут быть использованы и при описании проточного культивирования микроорганизмов. Физиологическая инерционность клеток в этом случае должна вызывать запаздывание в установлении нового стационарного значения скорости роста при изменении внешних условий культивирования — скорости протока О или входной концентрации питательного субстрата. В принципе, подобная инерционность может вызвать появление колебательных режимов в процессе установления. На наличие таких колебаний при определенных условиях указывает ряд экспериментальных данных (см., например, [48, 49, 51]). [c.77] Подробное исследование возможности появления колебательных свойств у проточных культур, обладающих биологической инерционностью, было проведено нами совместно с Н. Д. Иерусалимским на основании гипотезы о процессе синтеза рибосом как наиболее инерционном звене [43]. [c.77] Относительно первой точки надо отметить, что отличное от нуля стационарное значение г при х=0 означает, что непосредственно перед вымыванием, когда концентрация субстрата почти равна максимальному значению уо, концентрация рибосом в клетке достигает максимального возможного при данной входной концентрации субстрата уровня г уо) (при этом очевидно, что /- 1). Исследование устойчивости точки 2 проведено подробно в [43], где было получено, что в некоторой области изменения параметров могут происходить затухающие колебания при установлении стационарного состояния, т. е. особая точка является устойчивым фокусом. Можно оценить добротность системы Q (отношение собственной частоты к декременту затухания) зависимость Q от скорости протока б при разных значениях параметра р приведена на рис. 3.18. Из рисунка видно, что колебания с малым декрементом возможны лишь в предельном случае р=0, который в данной постановке задачи бессмыслен, так как концентрация рибосомальной РНК не может быть равной нулю даже при [х=0. [c.78] Существует также ряд работ, в которых постулируются механизмы возникновения колебаний, не связанных с инерционностью. В монографии Бергтера [П67] приводится модель, уадтывающая высокий порядок угнетения скорости роста клеток продуктами метаболизма. В этом случае автор получает затухающие колебания в процессе] установления стационарного состояния. [c.79] Отметим здесь также ставшую уже классической работу Рамкри-шны с соавторами [50], где моделируется процесс выработки активными клетками некоторого ингибитора, который вызывает переход клеток в неактивное состояние (при этом количество ингибитора возрастает). В этой модели были получены затухающие колебания концентрации клеток в нестационарных условиях. В этой же работе, кроме того, рассматривались в качестве динамических переменных два компонента биомассы — нуклеиновые кислоты и белки. Сложные взаимодействия переменных позволили получить в модели как затухающие, так и незатухающие колебания. [c.79] Заметим в заключение, что достаточно простая модель автоколебаний в проточной культуре микроорганизмов может быть построена в предположении возрастной неоднородности популяции. Эта модель будет изложена в следующей главе (см. 1). [c.79] Вернуться к основной статье