ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Проблема выбора единого кода из "Математическая биофизика" На третьем этапе эволюции — этапе возникновения единого кода — главную роль играет взаимодействие популяций. Последнее может быть обусловлено двумя причинами конкуренцией за питательный субстрат (если его приток ограничен) и прямым антагонизмом. Проблемы отбора на уровне конкурирующих гиперциклов в теории эволюции решаются методами математического моделирования. [c.31] Сформулируем прежде всего цель, которую в данном случае преследует математическое моделирование. Она состоит в том, чтобы дать ответ на следующие вопросы. [c.31] Система (2.4) имеет два стационарных состояния 1) Х1 = , Х2=0 и 2) Хг=0, Х2= причем устойчиво только одно из них, какое именно — зависит от знака разности к —к . при кс к2 выживает только вид XI (устойчиво состояние 1), при обратном соотношении ( 1 Й2) — только вид лгз. в каждом из этих случаев все фазовое пространство является областью притяжения одной устойчивой точки, т. е. система унистационарна. Стационарное состояние соответствует чистой популяции (вторая при этом полностью вытесняется). Однако результат отбора предопределен заранее заданием преимущества одного из вариантов. [c.32] Если априорные преимущества вариантов невелики, т. е. кг к , то система вырождается, становится негрубой и некорректной. Сделанные при выводе ее пренебрежения в этом случае не оправданы, и ее следует заменить более общей. Такими же свойствами обладает модель и в более общем случае, т. е. при Со7 сопз1 и п 2. Таким образом, пренебрежение антагонистическими взаимодействиями приводит к модели, которая не позволяет объяснить отбор одного варианта среди нескольких равноправных. [c.32] Таким образом, модель (2.6) описывает образование чистой популяции при любых начальных условиях в конце процесса образуется единый код, т. е. происходит выбор одного варианта из двух равноправных. Сама возможность выбора определяется тем, что симметричное состояние неустойчиво и сепаратриса делит все фазовое пространство на две части равного объема. [c.33] Слово выбор имеет несколько другой смысл. Если рассматриваемая система мультистационарна, т. е. имеет несколько устойчивых стационарных состояний со сравнимыми по объему областями притяжения, отделенными друг от друга сепаратрисами, то под выбором понимается случайный (непредсказуемый) процесс, в результате которого реализуется начальное состояние в той или иной области притяжения (выбор начальных условий). При этом выживает не обязательно наилучший . [c.34] Таким образом, преимущества определяются параметрами системы (т. е. коэффициентами репродукции той или иной популяции). Выбором фиксируются начальные условия системы. Отбор можно рассматривать как процесс усиления выбора (доведения его до конца), протекающий с учетом и параметров и начальных условий. Мы специально остановились на этом вопросе, потому что понятие естественный отбор , употребляемое без должного анализа, оказывается часто двусмысленным. [c.34] В зависимости от соотношения между коэффициентами система (2.9) описывает два существенно различных варианта отбора. [c.35] Пусть теперь и к Ки и Й1 Х2. Тогда система (2.9) имеет четыре стационарных точки 1) Хг Х2=0, 2) Х1=к2 и1—Й1)/(х1 С2—А1А2), л 2= 1( 2— 2)/( 1 2—М2), 3) Х1 = , Х2=0, 4) л 1=0, Х2=1. [c.35] Оценить величину селективных преимуществ первичных гиперциклов сейчас трудно, ясно, однако, что наиболее важные события разыгрывались, когда селективные преимущества были невелики и основную роль играло антагонистическое взаимодействие. Подчеркнем, что в этом случае имеет место возникновение информации (выбор), а не проявление заранее предопределенного варианта (отбор). [c.36] До сих пор мы не касались вопроса о роли спонтанных мутаций, т. е. изменений последовательности нуклеотидов в процессе возникновения кода. Случайные изменения последовательности нуклеотидов с точки зрения передачи и запоминания информации являются помехами и, следовательно, вопрос сводится к исследованию помехоустойчивости процесса. Этот вопрос рассматривался в ряде работ [П63, 13, 14, 15] и в несколько упрощенном варианте в [26]. Результаты работ в главном совпадают мы в изложении будем следовать [26]. [c.36] В потоке внешних воздействий можно выделить две части случайную, среднее по времени значение которой равно нулю, и систематическую — с ненулевым средним значением. Методы исследования этих частей несколько различаются. Для исследования роли случайной части необходимо включить в правую часть модели случайную функцию с заданной амплитудой и дисперсией модель после этого перестает быть чисто динамической. Для исследования систематических помех достаточно дополнить модель членами, учитывающими лишь среднее по времени влияние, модель при этом остается динамической. [c.36] Устойчивость процесса отбора по отношению к систематическим помехам зависит прежде всего от уровня помех, т. е. от вероятности мутаций в единицу времени и вероятности ошибочной репликации. Следует учитывать также различие в характере повреждений, вызываемых помехами. При ошибочной редупликации (или в результате мутаций) могут возникнуть как летальные варианты, т. е. гиперциклы с весьма малой репродуктивной способностью, так и гиперциклы, способные к дальнейшему развитию, но отличающиеся от исходного. Характер повреждений зависит от стадии развития. На первой стадии (до возникновения адаптеров) все мутации и ошибки ведут к равноправным вариантам, летальных вариантов нет. На второй стадии, после образования адаптеров, но до возникновения единого кода летальные мутации существенной роли не играют, поскольку сводятся к уменьшению скорости репродукции. [c.36] Симметричные состояния Xi=X2=0 и Xi=X2=l здесь, как и прежде, неустойчивы устойчивыми являются состояния оо, Х2 а и Х2- оо, Xi . Эти состояния не являются абсолютно чистыми, однако, относительная примесь чуждой популяции, т. е. величина xjxi (или xjxi), стремится к нулю. Таким образом, помехоустойчивость процесса велика. [c.37] как и выше, считаем, что 2 i, y-Oku % k2- В случае И1 2 система (2.12) имеет одно устойчивое состояние при х = = 1—2а/ 1 и X2=o / i- Оно не чистое, но примесь мала в меру малости а, это совпадает с результатом модели (2.10). В случае Hi k2 (и, следовательно, в случае малых селекционных преимуществ ki ik2 k, Xi X2 ) имеется четыре стационарных точки ) х = =. 2=0, 2) х- =Х2 к1 к- -у), 3) Xi=l—2a k, x2=a/x и 4) 2=1—2a k, Xi=alv,. [c.37] Два последних состояния устойчивы и описывают почти чистые популяции относительная примесь чуждого элемента мала в меру малости а. Этот результат близок к результату модели (2.11) отличие лишь в том, что там относительная примесь стремится к нулю. [c.38] наличие антагонистического взаимодействия обеспечивает достаточную помехоустойчивость процесса образования единого кода даже в случае весьма малых селективных преимуществ выбранного варианта над другими. В отсутствие антагонистического взаимодействия и при малом селективном преимуществе помехи полностью разрушают процесс. [c.38] Отметим, что при учете помех ни один процесс не ведет к образованию абсолютно единого кода неоднозначность сохраняется в малой доле. Уместно упомянуть в этой связи недавно появившиеся данные [16, 17] о наличии в биосфере редких случаев неоднозначности кода. С нашей точки зрения, они свидетельствуют в пользу варианта, учитывающего антагонистические взаимодействия, конкуренцию за субстрат и наличие помех. [c.38] Весь процесс от стадии бульона до образования объектов единого кода часто связывают с возникновением биологической информации и уменьшением информационной энтропии. Рассмотрим это подробнее. [c.38] Нетрудно убедиться в том, что удельная энтропия (2.13) в результате процессов отбора уменьшается и в конце конвергентной эволюции обращается в нуль. Рассмотрим первую стадию. Число мыслимых различных биспиралей длины т равно Л/=4 . В случае, если бы самопроизвольно синтезировалось одинаковое количество молекул всех типов, величины aj были бы порядка 4 и энтропия (2.13) была бы равна а=к п К=кт пА. [c.39] Вернуться к основной статье