ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Диктиосомы (аппарат Гольджи) из "Жизнь зеленого растения" Уплощенные мембранные цистерны имеют толщину около 15 нм, а ширина интрацистернального пространства составляет 20—30 нм. Толщина всего комплекса в целом варьирует в зависимости от числа цистерн. По мнению некоторых цитологов, в клетке имеется непрерывная, постоянно меняющая свою конфигурацию сеть мембран, включающая ядерную мембрану, эндо-плазматический ретикулум, диктиосомы и плазмалемму. Подобную мембранную сеть , постулируемую этой все еще спорной теорией, можно было бы, очевидно, рассматривать как механизм, обеспечивающий быструю связь между клеточным ядром и внешней средой. [c.65] Во многих клетках, в том числе и в клетках некоторых высших растений, содержатся мелкие, сферические, окруженные мембраной тельца, в которых находятся те или иные ферменты или группы ферментов. Число этих телец, их распределение и свойственный им набор ферментов весьма сильно варьируют в зависимости от условий, в которых находится клетка. В лизо-сомах обычно содержатся ферменты, катализирующие литичес-кие процессы (процессы распада) протеазы разрушают белки, нуклеазы катализируют распад ДНК и РНК, а липазы осуществляют расщепление жиров. До тех пор пока лизосомы остаются интактными, ферменты эти не могут войти в контакт с клеточным содержимым однако любое повреждение клетки, способное вызвать разрыв лизосом, освобождает ферменты. В результате этого в клетке начинаются некоторые биохимические реакции, иногда вредные для нее, а иногда и полезные, поскольку они могут, например, послужить средством борьбы с патогенами, такими, как вирусы, бактерии или грибы. [c.65] Клетки растений отличаются от всех прочих клеток тем, чтО они заключены в довольно жесткий футляр , как бы помещены в коробочку. Про растительную клетку вполне можно сказать, что она живет в деревянном футляре , потому что в чив-ло химических компонентов клеточной стенки входят и те, которые придают древесине свойственную ей жесткость и прочность. У зрелой клетки стенка, очевидно, представляет собой неживое образование — продукт секреторной активности протопласта, отлагающийся в виде ряда последовательных слоев на различных стадиях развития клетки (рис. 2.28). Однако в клеточной стенке имеется также и какое-то количество белка, в том числе белка, обладающего ферментативной активностью. По за-верщении клеточного деления прежде всего отлагается первый слой—срединная пластинка, состоящая вначале главным образом из студенистых пектиновых веществ, но позднее инфильтрируемая более жесткой целлюлозой, разными прочими полисахаридами и, наконец, в одревесневших тканях — лигнином. [c.66] Электронная микрофотография, на которой видиа простая пора в первичной клеточной стенке паренхимной клетки. [c.67] Клеточная стенка (вторичная и первичная) пронизана также отверстиями, сквозь которые проходят цитоплазматические тяжи, или плазмодесмы. Протопласты соседних клеток связываются этими тяжами в единое целое — симпласт. Ниже мы покажем, что симпласт играет важную роль как один из путей для транспорта материалов. [c.69] Многочисленные поперечные связи, образуемые этими полисахаридами, скрепляют целлюлозные фибриллы и придают целлюлозному матриксу довольно большую жесткость. Связыванию структурных единиц способствуют также присоединенные к этим полисахаридам гликопротеиды и пектиновые вещества. [c.70] Стрелками отмечены пузырек, отпочковывающийся от аппарата Гольджи, н два пузырька, недавно слившиеся с плазмалеммой и присоединяющие свое содержимое X шеначиой шке (I). [c.71] Важную роль в стимуляции роста клеток играет ростовой гормон ауксин, или индолил-З-уксусная кислота (ИУК). Рост многих незрелых тканей (как в интактном растении, так и в культуре) усиливается при добавлении ИУК в 6 и даже в 8 раз. Механизм, посредством которого ИУК стимулирует растяжение клеток, долгое время оставался загадкой, и лишь недавно внимание было обращено на то обстоятельство, что эффект ИУК можно частично воспроизвести, инкубируя ткань при низком pH. Отсюда напрашивалось предположение, что ИУК активирует какой-то механизм подкисления, например ионный насос в плазмалемме, перекачивающий ионы Н+. Перемещая ионы Н+ из внутренней области клетки к тому или иному участку клеточной стенки, такой насос мог бы вызывать локальное понижение pH, что в свою очередь могло бы стимулировать активность ферментов, вызывающих разрыхление клеточной стенки в результате разрыва связей между входящими в ее состав молекулами. Для того чтобы происходило растяжение клеток под действием осмотических сил, за этим должно последовать усиленное поглощение воды, сопровождающееся усилением таких процессов, как цитоплазматический синтез материала-клеточной стенки, перенос этого материала через плазмалемму и включение его в клеточную стенку. Таким образом, и повышение клеточного тургора, и биохимические изменения в клеточных стенках в равной мере необходимы для того, чтобы растяжение и рост клеток происходили непрерывно (см. гл. 9). [c.72] Благодаря своей жесткости клеточные стенки обеспечивают растительным клеткам определенную форму и некий минимальный размер, т. е. служат для растения своего рода скелетом. В клетках с сильно лигнифицированными вторичными клеточными стенками, например в древесине, этот скелет может обеспечить сохранение размера и формы даже при отсутствии всех других поддерживающих сил. В тонкостенных клетках, например в тканях листа, стенки слишком податливы и неспособны сохранять свою форму без поддержки со стороны клеточного содержимого. Поддержку эту создает главным образом давление, развиваемое вакуолью, о чем мы еще будем говорить в тл. 6. [c.72] Плазмодесмы связывают между собой большую часть клеток высшего растения. Частота их даже для разных стенок одной и той же клетки сильно варьирует от 100 000 до 50 млн. на 1 мм клеточной поверхности. Неудивительно, что более крупные и более многочисленные плазмодесмы встречаются в тех клетках, которые обмениваются между собой значительными количествами метаболитов. В участках, где сосредоточено особенно много плазмодесм, клеточная стенка часто очень тонка такие участки называются паровыми полями. [c.73] Механизм, управляющий движением цитоплазмы, полностью еще не изучен, однако ясно, что в этом движении принимают участие органеллы, называемые микрофиламентами. Мик-рофиламеиты содержат, по-видимому, актин и миозин — два белка, участвующие в мышечном сокращении у животных сокращение мышцы происходит в результате взаимного смещения актиновых и миозиновых нитей, сопровождающегося расходованием энергии АТР, Выяснилось, что циклоз чувствителен к содержанию АТР в клетке и что он протекает активно только при тех условиях, при которых возможен синтез АТР. Вещества, нарушающие структуру микрофиламентов, подавляют циклоз. Установлено, например, что такой лекарственный препарат, как цитохалазин В, вызывает агрегацию микрофиламентов и вместе с тем подавляет, во-первых, движение цитоплазмы во многих растительных клетках и, во-вторых, движение гигантских хлоропластов различных водорослей. (Некоторые хлоропласты способны перемещаться в цитоплазме и ориентироваться — обычно в ответ на изменение освещенности — таким образом, чтобы их плоские поверхности располагались параллельно илн перпендикулярно поверхности листа см. гл. 11) Подавление, вызванное инкубацией клеток в цитохалазине В, можно снять отмыванием тканей от этого препарата. [c.75] Перемещения хромосом во время митоза и мейоза осуществляются также с помощью сократительных элементов, так называемых микротрубочек. Микротрубочки — это вытянутые полые структуры длиной в несколько микрометров при диаметре всего 15—25 нм и толщине стенки около 6 нм. В микротрубочках содержится белок тубулин, изменяющий свою конфигу рацию в ответ на некоторые химические воздействия, например под влиянием ионов Са +. Микротрубочки прикрепляются к особому участку хромосом, к так называемому кинетохору, и помогают растаскивать хромосомы к противоположным полюсам клетки во время клеточного деления. Снабженные жгутиками клетки водорослей и подвижные половые клетки гаметы) различных растений движутся также благодаря сокращению микротрубочек. В поперечном сечении жгутики обычно имеют характерное строение 9 пар микротрубочек образуют кольцо, окружающее 2 пары, находящиеся в центре. Плазмалемма (а, быть может, также и тонопласт) находится в непрерывном движении. На ней возникают как бы волдыри , которыми она окружает и захватывает находящиеся снаружи частички или же крупные молекулы, после чего эти частички в процессе пино-цитоза транспортируются в цитоплазму в маленьких мембранных пузырьках. Аналогичным образом протекает и обратный процесс — выведение различных материалов из клетки наружу. [c.75] В ЖИВОЙ клетке, как и повсюду в природе, структура и функция тесно связаны. Любая деталь специфической архитектуры каждой клеточной органеллы уникальным образом приспособлена к выполнению определенных функций, о которых мы будем говорить в следующих главах. [c.76] Подобно всем прочим эукариотическим клеткам, клетки высших растений содержат окруженное оболочкой ядро, эндоплазматический ретикулум, диктиосомы и митохондрии. Рибосомы встречаются в них как в свободном виде — в цитоплазме, так и прикрепленными к эндоплазматическому ретикулуму кроме того, рибосомы обнаруживаются в некоторых клеточных органеллах. Репликация ДНК, ДНК-зависимый синтез РНК и РНК-за-висимый синтез белка протекают в растительных клетках так же, как и в других клетках. Многие растительные белки обладают каталитической активностью, т. е. являются ферментами другие белки выступают как важные структурные компоненты клетки. [c.76] Ниже мы перечислим особенности, свойственные только растительным клеткам. [c.76] Разные клетки различаются как по толщине плазмодесм, так и по их числу, и эти различия играют, возможно, важную роль в регулировании химической связи между клетками растительного организма. [c.76] Почти все крупные организмы состоят из микроскопических единиц, называемых клетками, в которых содержатся еще более мелкие единицы — органеллы. Исследуя сложное строение клеток, биологи иммобилизуют (фиксируют) их при помощи какого-нибудь химического фиксатора, заливают в соответствующую среду — в парафин или пластмассу, приготовляют с помощью микротома тонкие срезы, окрашивают эти срезы различными красителями, дающими возможность выявить те или иные структуры, и затем изучают их либо в световом микроскопе, обеспечивающем тысячекратное увеличение, либо в электронном микроскопе при увеличении приблизительно в миллион раз. Для того чтобы уяснить себе химическую роль и определить характер биологической активности исследуемых структурных единиц, каждую из таких единиц требуется получить в чистом виде и в достаточно больших количествах. С этой целью обычно разрушают большое число клеток, а затем выделяют каждый тип органелл из полученного гомогената в виде осадка, выпадающего при центрифугировании с постепенно возрастающим числом оборотов. Осажденные таким путем орга-иеллы можно затем собрать и подвергнуть анализу, чтобы изучить их химическую природу и выявить свойственную им биохимическую активность. [c.77] Растительные клетки диаметром около 50 мкм содержат ядро, в котором находится большая часть наследственной информации клетки. Эта информация хранится здесь в форме дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК), сосредоточенной в палочковидных структурах, нйзыъй иых - хромосомами. При каждом клеточном делении (митозе) хромосомы делятся, расщепляясь по всей длине надвое, благодаря чему обе дочерние клетки получают одинаковое число хромосом и качественно одинаковую ДНК. Половому воспроизведению предшествует специальное редукционное деление (мейоз), приводящее к появлению гаплоидных клеток, т. е. клеток с вдвое меньшим числом хромосом, чем в обычном диплоидном наборе. Когда эти половые клетки (гаметы) в процессе оплодотворения сливаются в зиготу, диплоидное число хромосом восстанавливается. [c.77] Многие из синтезируемых белков — ферменты, т. е. специг-фические катализаторы определенных клеточных реакций. Фермент может быть представлен одним только белком или он может состоять из белка и прикрепленного к нему сравнительно небольшого кофермента, в состав которого входят определенные металлы или витамины. Одни ферменты содержатся в органеллах, а другие в свободном виде присутствуют в цитоплаз -ме клетки. [c.78] Вернуться к основной статье