ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Система адеиилсивой кислоты из "Эволюция биоэнергетических процессов" В дальнейшем мы увидим, что простейшие процессы энергетического метаболизма — это процессы брожения. Каждый из них состоит из ряда экзергонических, анаэробных и не-фотосинтетических реакций. На плодотворность термодинамического подхода при рассмотрении этих процесов указывалось еще в 30-х годах. В частности, великолепные книги Мейергофа [1257] и Штерна [1797], написанные до того, как была понята роль так называемых высокоэнергетических соединений, уводили читателя далеко вперед, насколько это было возможно в то время. [c.66] Однако опыт показал, что энергия, высвобождающаяся при брожении и в других процессах энергетического метаболизма, становится доступной клеткам в основном после того, как она использована для построения высокоэнергетических соединений. Эту концепцию центральную для биоэнергетики [98, 891, 945, 946, 1117, 1118, 1858] сформулировал Липман [1155] в своей работе, продолжающей традиции Мейергофа и явившейся эпохальным событием в исследовании биоэнергетических процессов. Липман сам рассказал ее историю [1159]. Время от времени концепция высокоэнергетических соединений подвергалась критике, но даже самые недавние атаки [137, 138] были отбиты, на мой взгляд, вполне успешно [901, 1412, 1998]. [c.66] Высокоэнергетические соединения характеризуются тем, что в процессе их превращений хотя бы одна из ферментативных реакций переноса группы является высокоэкзергони-ческой. Выражаясь словами Липмана, соответствующий потенциал группы высок, а при переносе он падает. В стандартных условиях изменение свободной энергии представляет собой AGq. При переносе связь, которая раньше соединяла группу с остальной молекулой, разрывается. Это так называемая высокоэнергетическая связь. Конечно, термин не следует понимать буквально. Здесь подразумевается просто высокий потенциал группы. Особенно необходимо помнить, что G всегда выражает свободную энергию (точнее, свободную энтальпию), а не энергию (точнее, энтальпию). [c.66] Вместе с тем высокая положительная величина TAS может быть обусловлена усиленной электролитической диссоциацией продуктов. Так как концентрация ионов водорода в нейтральном растворе должна поддерживаться равной 10 энтропия разведения становится значительной. Степень внутреннего вращения в продуктах может быть выше, чем в исходных веществах. Например, внутреннее вращение происходит легче в пируватной, чем в енолпируватной, части молекулы фосфоенолпирувата (ФЕП) — ключевого соединения в гликолизе. [c.68] Среди высокоэнергетических соединений современного мира преобладают высокоэнергетические нуклеотиды, а среди них на первом месте стоит АТФ. Именно АТФ в основном представляет собой главное высокоэнергетическое соединение, образующееся при энергетическом метаболизме. АТФ необходим для самых важных биосинтетических реакций, в том числе для синтеза белков и нуклеиновых кислот. Он служит также единственным источником энергии при сокращении волокон, например мышечных, и по крайней мере в некоторых случаях показано, что он поставляет энергию для выполнения осмотической работы (активного переноса). [c.69] Ог соответствует /б моль стандартного питательного вещества (гексозы) тогда можно рассчитать, что 1 г бактерий производит 7000 г АТФ в день. Человек массы 70 кг производит из углеводов калорийностью 3000 ккал (700 г — вполне нормальное потребление углеводов в день при кратковременном эксперименте на чисто углеводной диете) 75 кг ( ) АТФ за день. Это соответствует, однако, всего лишь примерно 3 г АТФ на 1 г сухой массы ткани человека, а ежедневное числа оборотов АТФ составляет всего лишь около 1000. Между прочим, стоимость 75 кг АТФ технической чистоты, выпускаемого промышленностью, равна примерно 150 000 долларов. [c.70] Многие читатели удивятся, узнав что живые организмы производят на единицу массы значительно больше энергии, чем Солнце (2 эрг/г-с). Так, человек весом 70 кг, потребляющий 3000 ккал в день, производит 2-10 эрг/г С, а только что упомянутый дышащий Azotoba ter—10 эрг/г-с. [c.70] Прямые скобки указывают на то, что в формуле использованы концентрации этих соединений. Энергетический заряд обозначает степень, в которой общий запас аденозинфосфатов наполнен свободной энергией, т. е. он отражает энергетический статус клетки. [c.70] Вернуться к основной статье