ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы У многоклеточных животных диплоидная фаза бывает сложной и продолжительной, а гаплоидная - простой и кратковременной из "Молекулярная биология клетки Т.3 Изд.2" Время от времени у всех организмов происходит спонтанное удвоение генов хромосома, содержащая одну копию гена О, в результате ошибки в ренликации ДНК дает начало хромосоме, в которую входят уже две копии этого гена, расноложенные одна за другой. Такие дупликации сами по себе не дают никаких преимуществ и встречаются, как правило, у очень немногих особей. Предположим, однако, что дупликация произошла в локусе, содержащем полезный мутантный аллель О, который с высокой частотой присутствует в популяции в связи с отбором в пользу гетерозигот и сосуществует в геноме с исходным аллелем О (рис. 15-6). Тогда велика вероятность того, что в диплоидной клетке, содержащей хромосому ОО (несущую дупликацию), ее гомолог будет содержать аллель О, так что получится генотип 00/0. Затем в результате генетической рекомбинации в мейозе (см. ниже) могут образоваться гаметы с генотипом ОО. В этих гаметах исходный ген О и мутантный О, расположенные один за другим, не будут уже двумя аллелями, конкурирующими за один и тот же локус теперь это два отдельных гена, каждый из которых занимает собственный локус. Такая комбинация выгодна, и она станет быстро распространяться, пока, наконец, вся популяция не будет состоять из гомозигот 00 /00 Гем. рис. 15-6). Преимущество особей с таким генотипом состоит не только в обладании обоими генами - старым О и новым О, но и в том, что они могут передавать это преимущество всем своим потомкам. [c.12] половое размножение идет рука об руку с динлоидностью, которая в свою очередь обеспечивает особо благоприятные условия для создания более крупного, более сложного и более гибкого генома. Конечно, эволюция может протекать по-разному, и указанный нами путь дупликаций и дивергенции генов, безусловно, далеко не единственный. Тем не менее, половое размножение, по-видимому, оказало огромное влияние на истоки и способы распространения в популяции генетических изменений, сделав возможным ноявление столь сложных организмов, как мы сами. [c.13] Понимание того факта, что половые клетки гаплоидны и поэтому должны формироваться с помощью особого механизма клеточного деления, пришло в результате наблюдений, которые к тому же едва ли не впервые навели на мысль, что хромосомы содержат генетическую информацию. В 1883 г. бьшо обнаружено, что ядра яйца и спермия определенного вида червей содержат лишь по две хромосомы, в то время как в оплодотворенном яйце их уже четыре. Хромосомная теория наследственности могла, таким образом, объяснить давний парадокс, состоящий в том, что роль отца и матери в определении признаков потомства часто кажется одинаковой, несмотря на огромную разницу в размерах яйцеклетки и сперматозоида. [c.14] Еще один важный смысл упомянутого открытия состоял в том, что половые клетки должны формироваться в результате ядерного деления особого типа, при котором весь набор хромосом делится гочно пополам. Деление такого типа носит название мейоз (слово греческого происхождения, означающее уменьшение . Название другого вида деления клеток-митоз-происходит от греческого слова mitos, означающего нить в основе такого выбора названия лежит нитеподобный вид хромосом при их конденсации во время деления ядра - данный процесс имеет место как при обычном, так и при мейотическом делении.) Поведение хромосом во время мейоза. когда происходит редукция их числа, оказалось более сложным, чем предполагали раньше. Поэтому важнейшие особенности мейотического деления удалось установить только к началу 30-х годов в итоге огромного числа тщательных исследований, объединивших цитологию и генетику. [c.14] Как мы уже видели, гены могут перемешиваться благодаря слиянию гамет двух различных особей. Однако генетические изменения осуществляются не только этим путем. Никакие два потомка одних и тех же родителей (если только это не идентичные близнецы) не будут абсолютно одинаковыми. Дело в том, что задолго до слияния двух гамет, во время мейоза, осуществляются два различных вида пересортировки генов. [c.17] Один вид пересортировки - это результат случайного распределения разных материнских и отцовских гомологов между дочерними клетками при 1-м делении мейоза каждая гамета получает свою, отличную от других выборку материнских и отцовских хромосом (рис. 15-9 А). Из одного только этого факта следует, что клетки любой особи могут в принципе образовать 2 генетически различающихся гамет, где п-гаплоидное число хромосом. Нанример, у человека каждый индивидуум способен образовать по меньшей мере 2 = 8,4-10 генетически различных гамет. Однако на самом деле число возможных гамет неизмеримо больше из-за кроссинговера (перекреста) - процесса, происходящего во время длительной профазы 1-го деления мейоза, когда гомологичные хромосомы обмениваются участками. У человека в каждой паре гомологичных хромосом кроссинговер происходит в среднем в двух-трех точках. Как показано на рис. 15-9 Б, такой процесс перетасовывает гены любой хромосомы в гаметах. [c.17] На этой стадии мейоза гомологи в каждой паре (или биваленте) остаются связанными друг с другом по меньшей мере одной хиазмой. Во многих бивалентах бывает большее число хиазм, так как возможны множественные перекресты между гомологами (рис. 15-11 и 15-12). [c.18] Как показывают цитологические исследования, конъюгации хромосом предшествует формирование белковой нити вдоль каждого из гомологов. По мере осуществления конъюгации эти нити, но-видимому, сближаются, превращаясь в боковые элементы синантонемального комплекса и образуя две стороны белковой лестницы . И первоначальные нити, и эти боковые элементы содержат белок, который очень хорошо окрашивается серебром, что позволяет видеть эти структуры как с помощью светового микроскопа, так и на электронных микрофотографиях (рис. 15-15). [c.18] Подобные структуры указывают па то, что гомологичные хромосомы конъюгируют благодаря локальному сходству определенньгх участков. [c.21] Вернуться к основной статье