ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Иерархия времен в биологических системах из "Биофизика Т.1" Эта модель дает колебания, природа которых носит релаксационный характер (ср. рис. III. 13). [c.49] Одна из основных проблем математического моделирования состоит в выборе существенных для описания объекта переменных, которые необходимы и достаточны для построения адекватной математической модели. Именно в этом случае возможно воспроизвести и основные типы динамического поведения сложного объекта и понять принципы его саморегуляции и управления. [c.49] В химической кинетике метод редукции систем дифференциальных уравнений в соответствии с иерархией характерных времен изменения отдельных переменных получил название метода квазистационарных концентраций. Обычно его применяют при исследовании систем химических реакций, промежуточные продукты которых являются частицами с большой реакционной способностью. К таким реакциям относятся в первую очередь все каталитические, а также свободнорадикальные и цепные реакции. [c.49] Здесь Vo и Vp — функции концентраций исходных веществ и самих активных промежуточных соединений, поэтому из алгебраических уравнений можно выразить I квазистационарных концентраций стабильных химических веществ. По мере расходования этих веществ квазистационарные концентрации промежуточных соединений будут меняться, но если время установления квазистационарного режима мало, он не будет нарушаться на протяжении всего процесса. Конечно, такое рассмотрение неправомерно на начальных стадиях процесса, в течение которых концентрации промежуточных соединений изменяются от нуля до своих квазистационарных значений (период индукции). [c.50] Запишем систему (П.3.1) в более удобном для исследования виде. Воспользуемся тем фактом, что скорость изменения переменной х значительно превосходит скорость изменения переменной у. Это позволяет представить функцию ф(ж, у) в виде произведения некоей большой величины 1 иа функцию F[x,y), соответствующую по порядку величины функции G x,y). [c.50] первое уравнение системы (П.3.1) преобразовано к виду dx/dt = AF x, у). [c.50] Характер фазовых траекторий системы определяется расположением главных изоклин системы, описываемых уравнениями G(x,y) = О (изоклина горизонтальных касательных) и F(x,y) = О (изоклина вертикальных касательных). Точка их пересечения — особая точка полной системы, а ее координаты — стационарные значения переменных х, у. [c.51] В вырожденной системе (II.3.2) не отражаются быстрые горизонтальные движения по фазовым траекториям полной системы. Из любой точки, соответствующей начальным условиям хо, уо, изображающая точка системы (II.3.2) скачком у = Уо= onst, X мгновенно меняется) переходит на кривую F x,y) = 0. Таким образом, кривая стационарных значений переменной х в зависимости от параметра у вырожденной системы совпадает с изоклиной вертикальных касательных полной системы. [c.52] Для правомерности замены полной системы уравнений вырожденной необходимо, чтобы независимо от начальных условий изображающая точка полной системы быстро переходила на изоклину вертикальных касательных F(x,y) = 0. Это означает, что начальные условия Хо должны попасть в область влияния особой точки присоединенного уравнения г dx/dt = F[x,y), поскольку особые точки этого уравнения как раз расположены на кривой F x,y) = 0. Иными словами, необходимо, чтобы решение х = х у) алгебраического уравнения F x,y) = О было в то же время устойчивой изолированной особой точкой присоединенного дифференциального уравнения edx/dt = F x, у) при всех значениях у, где у уже играет роль параметра (теорема А. Н. Тихонова, 1952). [c.52] В случае системы уравнений для двух переменных, одна из которых быстрая (П.3.1 а), можно легко сделать вывод о том, какие из точек кривой F(x,y) = О соответствуют устойчивым решениям х = х у) присоединенного уравнения г dx/dt = = F[x,y), где у — параметр (устойчивость точек этой кривой определяется знаком производной F x,y) = О, причем те точки кривой F x,y) = О, в которых F О, являются неустойчивыми, а те точки, для которых F О — устойчивыми). Изображающая точка в зависимости от знака производной F x, у) будет быстро двигаться либо по направлению к квазистационарной кривой при F О, либо от нее при F 0. Движение по самой кривой F(x,y) =0 есть медленное движение, и оно происходит в соответствии с уравнением dy/dt = G x, у). Если G x, у) О, то движение происходит вдоль F(x,y) = О так, что значения у растут, если же G x,y) О, то при движении у уменьшается. Рассмотрим систему для случая, когда F(x,y) = О представляет собой немонотонную кривую. [c.52] На рис. Н. 10 изображена ситуация, когда особая точка полной системы расположена на неустойчивой ветви АВ кривой F(x,y) =0. Если же особая точка полной системы лежит на устойчивой ветви кривой F(x,y) = О, то состояние равновесия устанавливается после одного колебания. [c.53] Особая точка расположена на неустойчивой ветви кривой F(x,y) = 0. В точках изменения знака производной F (x,y) происходят скачки (точки А и В). В этих точках сменяется характер устойчивости, так как в соответствии со знаком производной F (x,y) ветви С А и BD устойчивы, а ветвь АВ неустойчива. Таким образом, точки Ат В являются бифуркационными. В соответствии со знаком dy/dt = G x, у) изображающая точка системы медленно доходит по ветви С А до точки А. Дальше по кривой F(x, у) =0 изображающая точка двигаться не может, так как ветвь АВ неустойчива. Поэтому система быстро переходит по горизонтальной изоклине AD на устойчивую ветвь кривой F(x,y) = 0. Однако на этой ветви в соответствии со знаком dy/dt = G(x,y) О движение происходит вниз в направлении точки i , которая, так же как и точка А, является бифуркационной. Далее снова следует быстрый горизонтальный скачок ВС. Затем точка движется по ветви СА. Таким образом, система совершает разрывные автоколебания по замкнутой траектории — разрывному предельному циклу ADB . [c.53] В общем случае поведение системы зависит от ее структуры и характера протекающих в ней процессов, т. е. от вида полной системы уравнений модели, в особенности от расположения особых точек, и требует в каждом конкретном случае специального исследования. [c.53] Очевидно, скорость изменения а во времени в уравнении (II.3.6) должна быть значительно меньше скорости изменения х, т. е. [c.54] Подробный пример, иллюстрируюш ий применение теоремы Тихонова при расслоении переменных биологической системы на быстрые и медленные, разобран в гл. Ш. [c.54] Вернуться к основной статье