ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Колебательные процессы в биологии. Предельные циклы из "Биофизика Т.1" Таким образом, триггерный режим в системе возникает в том случае, когда в корепрессии участвуют две (или более) молекулы продукта (п 2) и когда уровень базового метаболизма достаточно высок А 2). [c.43] В несимметричной модели качественная картина сохраняется, но характер бифуркации несколько меняется. В этом случае имеются два параметра А и А2. Триггерный режим наступает только тогда, когда каждый из них больше двух, при этом фазовый портрет становится несимметричным. [c.43] В настояш ее время экспериментально изучено достаточно большое количество колебательных систем в биологии периодические биохимические реакции, колебания в гликолизе, периодические процессы фотосинтеза, колебания численности видов и т. д. Во всех этих процессах некоторые характеризуюш ие систему величины изменяются периодически в силу свойств самой системы без какого-либо периодического воздействия извне. Подобные системы относятся к классу автоколебательных. [c.43] Исследование уравнений, описываюш их автоколебательные системы, показывает, что на фазовой плоскости стационарное решение такой системы представляется так называемым предельным циклом (рис. П.6). [c.43] Если Т (Г 0) —наименьшее число, для которого при всяком i х Ь + Т) = х Ь) у Ь- -Т) = у Ь), то движение х = х Ь)] у = у ) называется периодическим движением с периодом Т. [c.44] Периодическому движению соответствует замкнутая траектория на фазовой плоскости, и обратно всякой замкнутой траектории соответствует бесконечное множество периодических движений, отличаюш ихся друг от друга выбором начала отсчета времени. Если периодическому движению на фазовой плоскости соответствует изолированная замкнутая кривая, к которой с внешней и внутренней стороны приближаются (при возрастании ) соседние траектории по спиралям, то эта изолированная замкнутая траектория будет предельным циклом. Предельный цикл называется устойчивым, если существует такая область на фазовой плоскости, содержащая этот предельный цикл, что все фазовые траектории, начинающиеся в окрестности , асимптотически при i — оо приближаются к предельному циклу (рис. П.6). [c.44] Для исследования устойчивости периодического движения х = ф(i), у = ф(i) можно, как показал А. А. Ляпунов, идти по пути линеаризации уравнений, подобно тому, как это делалось при исследовании устойчивости состояний равновесия. [c.44] Для нахождения предельных циклов не существует таких простых путей, как для нахождения стационарных точек и исследования их устойчивости. Однако исследование фазовой плоскости системы часто помогает дать ответ на вопрос о существовании в данной системе предельного цикла. [c.44] Реальные биологические системы подвергаются бесконечному числу случайных внешних и внутренних влияний, однако в устойчивом режиме функционирования динамический характер поведения системы сохраняется. В модели это соответствует сохранению качественного характера поведения переменных при произвольных малых изменениях правых частей системы уравнений. Тем самым исключается су-ш ествование неизолированных (сколь угодно близких друг к другу) замкнутых кривых (как в случае особой точки типа центр ). В системах, удовлетворяюш их требованию сохранения устойчивости при малых изменениях параметров (так называемые грубые системы), могут быть только изолированные замкнутые фазовые траектории (предельные циклы). [c.45] Для движений, отображаемых устойчивым предельным циклом, период и амплитуда (точнее, весь спектр амплитуд, получаюш ихся при разложении периодического движения в ряд Фурье) не зависят от начальных условий. Все соседние движения (соответствуюш ие целой области начальных значений) асимптотически приближаются к периодическому движению по предельному циклу, которое имеет определенный период и определенную амплитуду. [c.45] Модель гликолиза. В настояш ее время суш ествует несколько десятков автоколебательных моделей биологических процессов различных уровней, начиная с клеточного и кончая популяционным. Их описание можно найти в специальной литературе. Классическим примером колебательной биохимической системы является гликолитическая цепь. [c.45] Напомним, что в процессе гликолиза осуш ествляется распад глюкозы и других сахаров, при этом соединения, содержаш ие шесть молекул углерода, превраш аются в трикарбоновые кислоты, включаюш ие три молекулы углерода. За счет избытка свободной энергии в процессе гликолиза на одну молекулу шестиуглеродного сахара образуется две молекулы АТФ. [c.45] Решаюш ая роль в генерации наблюдаемых при гликолизе колебаний концентраций фруктозо-6-фосфата, фруктозо-1,6-фосфата и восстановленного НАД принадлежит ключевому ферменту гликолитического пути — фосфоруктокиназе (ФФК). Построение математической модели гликолитической цепи, включаюш ей свыше 20 стадий, облегчается суш ествованием нескольких узких мест, которые и определяют кинетику процесса. [c.45] Здесь [Гл]—глюкоза Ф6Ф (фруктозо-6-фосфат)—субстрат ключевой реакции, катализируемый ферментом 1(ФФК) ФДФ — продукт этой реакции, который является субстратом в следуюш ей стадии, катализируемой ферментом Е2-Обратной стрелкой показано влияние промежуточного продукта ФДФ на активность ключевого фермента Е1. [c.45] Изоклина вертикальных касательных (кривая 1) представляет собой гиперболу у = 1/ж. Изоклины горизонтальных касательных — гипербола ж = (1 -Ь г)/(1 -Ь ту ) (кривая 2) и ось у = 0. Кривая 3 — предельный цикл. [c.47] Па рис. П.8 представлены кинетика изменения во времени концентраций переменных и 2/ и фазовые портреты системы (П. 2.7) при различных значениях параметров системы. Когда значения параметров изменяются так, что происходит переход через точку бифуркации (аг/(1 - - г) = 1), то вместо устойчивой особой точки (рис. П.8, а, б) в системе возникает предельный цикл — устойчивый автоколебательный режим (рис. П.8, в, г), которому теперь и передается устойчивость. [c.47] Вернуться к основной статье