ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Брожение из "Молекулярная генетика" Открытие бесклеточного брожения оказало глубокое воздействие на весь дальнейший ход биохимических исследований. Появилась возможность использовать для изучения биохимических реакций не живые -клетки, а пробирки с растворами. В результате от физиологии, которая до этого открытия была единственной областью науки, изучающей химические основы жизнедеятельности, начала отпочковываться как самостоятельная область науки биохимия. В последующие пятьдесят лет биохимики нашли ответ на два вопроса, касающиеся превращения глюкозы в этанол и СОа. Они установили природу химических промежуточных веществ, образующихся в ходе этой цепи реакций, и природу агентов, присутствующих в клеточном экстракте и заставляющих эти реакции протекать так быстро и так специфично. [c.59] Слова фермент и энзим в настоящее время употребляются как синонимы. В ходе дальнейшего изложения мы будем использовать слово фермент , так как этому термину в последнее время отдается предпочтение.— Прим. ред. [c.59] Эти исследования показали, что хотя на первый взгляд общий метаболизм клетки представляет собой невероятно запутанную сеть реакций, в нем все же можно разобраться. Оказалось, например, что процесс, в результате которого глюкоза, аммиак и неорганические соли превращаются примерно в 60 различных блоков, используемых для построения клеточных компонентов (т. е. низший уровень иерархии синтетических процессов, упоминавшийся в конце предыдущей главы), состоит примерно из одной или двух тысяч различных химических реакций. Но даже эта обширная сеть метаболических реакций на самом деле включает в себя не более полудюжины сушестЕенно различных типов химических процессов, которые снова и снова используются в различных биохимических последовательностях и воздействуют на различные молекулы. К этим сушестненно различным типам элементарных процессов относятся удаление или присоединение водорода (окисление — восстановление), углекислого газа (декарбоксилирование— карбоксилирование) и воды (дегидрирование— гидрирование). Большинство этих отдельных элементарных реакций, которых насчитывается одна или две тысячи, происходит потому, что имеется определенный фермент, специфически катализирующий одно и только одно элементарное химическое превращение одного и только одного набора реагирующих веществ. [c.60] Исторически сложилось так, что процесс брожения был первым метаболическим превращением, которое стали исследовать. И оказалось, что именно этот процесс, в результате которого глюкоза превращается в этанол и СО2, занимает центральное место в общем метаболизме клетки. Опыты Бухнера показали, что добавленная к дрожжам глюкоза исчезает параллельно с образованием этанола и СО2. Вскоре было обнаружено, что при добавлении в реакционную смесь таких соединений, как соли мышьяка или ртути, образование этанола и СОа прекращается, но содержание глюкозы при этом продолжает уменьшаться. Ингибирующее действие мышьяка и ртути обусловлено их способностью соединяться с тем или иным ферментом, участвующим на какой-то промежуточной стадии цепи ферментативных реакций, и подавлять его каталитическое действие. При дaльнeйuJeм изучении этого явления было обнаружено, что в присутствии ингибиторов в экстракте накапливаются вещества, играющие роль промежуточных продуктов превращения глюкозы в этанол. Так как эти промежуточные соединения в присутствии ингибиторов накапливались, оказалось возможным выделить их и идентифицировать. Как только эти промежуточные соединения были идентифицированы, их синтезировали в лабораторных условиях. Добавляя полученные синтетические продукты к экстракту вместо глюкозы, наблюдали образование в экстрактах этанола и СОа. Таким образом было показано, что эти химические вещества действительно служат промежуточными продуктами брожения. [c.60] К 1940 г. было показано, что химическое превращение глюкозы в этанол и СО2 происходит в соответствии со схемой, приведенной (в сокращенном виде) на фиг. 28. Как видно из этой схемы, фосфорилированная глюкоза превращается сначала в ее фруктозный изомер. Затем фруктоза фосфорилируется второй раз за счет гидролиза второй молекулы АТФ с образованием АДФ. В результате получается фруктозо-1,6-дифосфат. Образовавшийся фруктозо-1,6-дифосфат расщепляется на два фрагмента. [c.63] Фосфоглицериновый альдегид окисляется затем в фосфоглицериновую кислоту под действием фермента глицеральдегидфосфатдегидрогеназы. Высвобождающаяся при окислении фосфоглицеринового альдегида энергия используется глицеральдегидфосфатдегидрогеназой, которая катализирует эту реакцию и еще две другие. Одна из них— фосфорилирование фосфоглицериновой кислоты неорганическим фосфатом с образованием дифосфоглицериновой кислоты. Вторая — восстановление другого носителя метаболической энергии, который мы и рассмотрим сейчас кратко. [c.63] Мейергоф в начале 30-х годов впервые показал, что приведенная на фиг. 28 последовательность реакции брожения имеет гораздо более широкое биологическое значение, чем просто образование спирта дрожжами. Он открыл, что тот же самый процесс, за исключением лишь двух последних его стадий, происходит и в тканях мышц млекопитающих. Мышечные клетки получают химическую энергию, расщепляя глюкозу (которую они запасают в виде гликогена) до пировиноградной кислоты, что сопровождается одновременным образованием АТФ. Однако в мышечной ткани пировиноградная кислота превращается в конце концов в лактат (СНдСНОНСОО ), а не в этанол и СОд. Вскоре после того, как стали известны данные Мейергофа, было показано, что бактерии, содержащиеся в отсутствие воздуха, также превращают глюкозу в лактат в ходе той же последовательности реакций. Выло обнаружено, что эта цепь реакций, которая была названа гликолизом (от греч. гликис — сладкий и лизис — расщепление), или гликолитическим путем, служит одним из главных путей, по которым глюкоза включается в процессы клеточного метаболизма. [c.65] Затем начинается третий и последний этап окисления глюкозы — окислительное фосфорилирование. На этом участке окисления глюкозы в процесс наконец включается молекулярный кислород, за счет которого и происходит окисление на этом этапе. Окислительное фосфорилирование осуществляется сложным набором ферментов, называемых в совокупности дыхательными ферментами. В присутствии молекулярного кислорода 12 молекул НАД- Н, образовавшихся в ходе гликолиза и цикла лимонной кислоты, окисляются в реакциях окислительного фосфорили-рования, давая НАД+ и воду. Высвобождающаяся при окислении НАД- Н энергия используется дыхательными ферментами на фосфорилирование АДФ за счет неорганического фосфата. [c.67] Вернуться к основной статье