ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Бобово-ризобиальный симбиоз из "Сельскохозяйственная биотехнология Изд2" Развитие бобово-ризобиального симбиоза — сложный многостадийный процесс, который включает четыре группы процессов ранние (пре-инфекционные) взаимодействия морфогенез клубеньков регуляция развития эндосимбионтов функционирование клубеньков как органов азотфиксации. Все эти процессы находятся под строгим контролем как бактерий, так и растения-хозяина. [c.165] Преинфекционные (сигнальные) взаимодействия. Обмен партнеров молекулярными сигналами происходит при любых симбиотических взаимодействиях. На ранних этапах симбиоза сигналлинг обеспечивает переход организмов из свободноживущего в симбиотическое состояние, на более поздних этапах — метаболические и морфогенетические процессы, обеспечивающие функционирование симбиоза. Сигналы часто действуют на уровне транскрипции и трансляции генов-мишеней, что делает симбиозы очень удобными моделями для изучения дифференциальной экспрессии генов высших организмов. [c.165] Очищенные Nod-факторы в концентрации всего 10 —10 М инициируют ранние стадии формирования симбиоза скручивание корневых волосков, закладку клубеньковых меристем, а у некоторых бобовых (люцерна) — даже начальные стадии гистогенеза клубеньков. У Vi ia sativa уже 5—10 мин воздействия Nod-факторов достаточно для деформации корневых волосков, которая проявляется через 1 ч, а через 3 ч в восприимчивых зонах корня может деформироваться более половины волосков. Первыми биохимическими реакциями, которые вызывают Nod-факторы, являются деполяризация клеточной мембраны корневого волоска (происходит через 10 мин после инокуляции), а также модуляция ионных потоков в клетках эпидермиса. [c.169] Морфогенез клубеньков. Рассмотрим развитие структурной основы симбиоза на примере наиболее изученных клубеньков недетерминированного стеблевого типа, характерного для таких бобовых, как горох, клевер и люцерна (рис. 4.4). [c.171] Генетический анализ. В настоящее время активно изучаются две группы симбиотических генов бобовых. Гены первой группы выявляют с использованием методов формальной генетики — путем получения и анализа мутантов с дефектами развития симбиоза. Гены второй группы выявляют с помощью методов обратной генетики — анализ генных продуктов (белков, мРНК), которые синтезируются при симбиозе. [c.173] Генанализ развития симбиоза показал, что крупные этапы, выявляемые при изучении клубеньков дикого типа , могут быть разделены на более мелкие ( элементарные ) стадии, каждая из которых контролируется небольшим количеством (или даже единичными) генами. Например, этап Itf может быть разделен на три стадии Iti (инициация формирования ИН), 1th (рост ИН в корневом волоске) и Itr (рост ИН в кортексе корня), а этап Ваг — на две стадии Un (рост ИН в тканях и клетках клубенька) и Idd (дифференцировка инфекционной капли ). [c.174] Диалог симбионтов с защитньши системами хозяина. При образовании симбиоза у бобовых растений индуцируется ряд процессов, весьма сходных с защитными реакциями, наблюдаемыми при внедрении патогенных микробов. Это синтез флавоноидов, фенолов, хитиназ, каллозы и пероксидаз. Однако в клубеньках эти реакции выражены не столь сильно, как при инфицировании патогенами, и их результатом является не инактивация микроорганизмов, а регуляция их размножения и метаболической активности. Это происходит потому, что в процессе развития симбиотической системы наблюдается тонко сбалансированное взаимодействие бактерий с защитными системами растений. [c.176] Вернуться к основной статье