ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Мембранные структуры из "Химия биологически активных природных соединений" Мембраны выполняют центральную роль в организации и функционировании живой клетки. Они представляют собой поверхности раздела, которые отделяют клетку от окружающей среды (плазматические мембраны), а также делят клетку на отдельные части (клеточные мембраны). [c.373] Различают следующие типы клеточных мембран, которые присущи всем клеткам многоклеточных организмов митохондриальные, ядерные, цитоплазматические, мембранные компоненты эндоплазматического ре-тикулума и других внутриклеточных органелл. Кроме того, в специализированных клетках присутствуют мембранные системы, которые имеют ряд особенностей, связанных со специфической функцией данной клетки. [c.373] Биологические мембраны выполняют важную роль в таких сложных биохимических процессах, как трансформация энергии, передача нервного импульса, транспорт веществ и ионов и т. д. [302]. В связи с этим биологические мембраны являются предметом всестороннего исследования [303, р. 67 304, р. 1403 305, р. 246]. Вопросы структуры и функционирования биологических мембран находятся в центре внимания биохимиков, биофизиков и физиологов. Решение этой проблемы возможно лишь в результате комплексных исследований. Большинство исследователей считает, что биологические мембраны следует рассматривать как высокополимерные крупные агрегаты, построенные из липопротеидов. [c.373] Основными структурными элементами биологических мембран являются липиды и белки, полисахариды принадлежат к числу второстепенных компонентов [306]. Отдельные биологические мембраны характеризуются различным отношением белок липид. Как правило, содержание липидов в мембранных препаратах составляет 20—40%, например в плазматических мембранах — 35—40%, в митохондриальных мембранах сердца млекопитающих — 27—29%. Необычно высоко содержание липидов в миелине (80% сухой массы) [307]. [c.373] Основная часть липидов в биологических мембранах представлена фосфолипидами (от 90% в митохондриях до 50% в миелине). Каждый вид мембраны характеризуется определенным соотношением фосфолипида и белка и индивидуальным набором фосфолипидов, т. е. структура полярных головок фосфолипидов и гидрофобных участков специфична для каждого вида мембран. [c.373] Среди глицерофосфолипидов ряда мембран преобладает фосфатидилхолин (например, до 65% в микросомах), в миелине доминирует фосфатидилэтаноламин [308]. Фосфатидилсерин, фосфатидилинозит, полиглицерофосфатиды присутствуют в меньших количествах, кардиолипин характерен лишь для митохондриальных мембран. В миелине и плазматических мембранах присутствуют в значительных количествах сфинголипиды (сфингомиелины и цереброзиды). Наряду с липидами со сложноэфирным типом связи в мембранах обнаружены и липиды с простой эфирной связью. Так, в некоторых плазматических мембранах присутствуют плазмалогены (около 12%). Высокое содержание плазмалогенов ( 3 от суммарного количества фосфолипидов) отмечено в эритроцитах. [c.374] Липидный состав митохондрий, хлоропластов и бактериальных мембран различен. В ламеллах хлоропластов содержится до 50% липидов, из которых 40% составляют моно- и дигалактозилдиглицериды, остальное количество представлено хлорофиллом, фосфатидилглицерином и сульфолипидами [309]. [c.374] Набор различных фосфолипидов в биологических мембранах, по-видимому, важен для структурной организации мембраны, поскольку это находит отражение в специфическом связывании с белками и безусловно оказывает влияние на функционирование мембраны. [c.374] Наряду с различным составом гидрофильной части липидов мембран наблюдается также большое разнообразие гидрофобных компонентов, т. е. углеводородных цепей остатков жирных кислот, спиртов, альдегидов. В составе липидов мембран идентифицировано свыше 200 жирных кислот, отличающихся длиной цепи, степенью ненасыщенности и разветв-ленностью. Установлены определенные закономерности в жирнокислотном составе отдельных типов мембран. Так, в митохондриальных и цитоплазматических мембранах преобладают полиненасыщенные кислоты, в миелиновых и плазматических мембранах — насыщенные и мононенасыщенные жирные кислоты [309]. [c.374] По-видимому, для организации мембран необходим определенный баланс гидрофильных и гидрофобных компонентов. Изменения в структуре гидрофобных компонентов вероятно обеспечивают физическое состояние фосфолипидов, необходимое для протекания метаболических и диффузионных процессов. [c.374] В некоторых мембранах присутствуют значительные количества нейтральных липидов, которые непосредственно не участвуют в связывании с белком, но, располагаясь внутри фосфолипидных мицелл, вносят изменения в ее гидрофобную часть и тем самым косвенно воздействуют на характер связывания мицеллы с белком [310]. [c.374] Составной частью мембран является также холестерин, содержание которого в различных типах мембран изменяется очень широко. Так, для миелина и, по-видимому, для плазматической мембраны характерно высокое содержание холестерина (мольное отношение фосфолипид холестерин равно 1), а в митохондриях, эндоплазматической сети и, возможно, во всех цитоплазматических мембранах холестерина содержится мало. Содержание холестерина существенно сказывается на проницаемости мембран. [c.374] Гипотеза слоистого строения мембраны была предложена в 1935 г. Даниэлли и Доусоном на основе изучения клеточной проницаемости и данных электронномикроскопических исследований, а далее обоснована и развита Робертсоном, который предложил модель так называемой элементарной мембраны (рис. 25). В основе этой концепции лежит принцип одинаковой организации всех мембран. [c.375] Элементарная мембрана построена по типу сэндвича (белок —липид— белок). Сердцевину мембраны составляет бимолекулярный липидный слой, в котором молекулы липидов ориентированы перпендикулярно поверхности мембраны. Полярные головки липидных молекул направлены наружу, в сторону водной фазы, а гидрофобные остатки жирных кислот, спиртов, альдегидов обращены внутрь бимолекулярного слоя. Липидный слой с обеих сторон прикрыт непрерывными мономоле-кулярньши слоями белков (в меньшей степени, полисахаридов). Белки, входящие в состав мембраны, находятся в растянутой по поверхности липида форме и имеют р-конформацию. Белок по обеим сторонам мембраны может быть не одинаков, что определяет ее асимметричность. Мембрана стабилизирована за счет взаимодействия ионных групп липидов и белка. [c.375] Доусона. Кроме того, было уста-000 00009 0000 000 090 новлено [317, р. 190—202], что участки белков с а-спиралью содержат большое количество гидрофобных аминокислот и находятся в гидрофобном окружении, что создает предпосылки для возникновения гидрофобных взаимодействий и ограничивает участие ионных сил, которым отводилась основная роль в модели элементарной мембраны. [c.376] О неравномерности распределения белков и липидов в мембране свидетельствует факт наличия участков липидов, отличающихся степенью прочности связи с белком. [c.376] Концепция слоистой элементарной мембраны подвергалась критике со стороны ряда исследователей, которые считали целесообразным рассматривать мембрану как совокупность повторяющихся субъединиц [313—316]. Субъединицы, по их мнению, следует классифицировать как надмолекулярные липопротеидные комплексы, в которых роль структурного каркаса принадлежит белкам. Липопротеидные комплексы стабилизированы главным образом за счет гидрофобных взаимодействий [318]. [c.376] Сторонниками концепции субъединиц выдвинут ряд гипотез строения мембран. По мнению Бенсона мембрана построена из однородной липо-протеидной массы [317]. Так, в мембране хлоропласта внутренняя часть образована гидрофобными группами белка, имеющими а-спиральную конформацию, гидрофильные группы белка ориентированы на поверхности белковой молекулы. Липиды образуют несплошной бимолекулярный слой, прерываемый участками белка (рис. 26). Гидрофобные части молекул липидов расположены в белке, а полярные головки обращены в водную фазу. [c.376] Гипотеза глобулярности биологических мембран получила некоторое обоснование в исследованиях Грина [314]. Согласно предложенной им схеме, мембрана построена из повторяющихся субъединиц, отличающихся между собой набором ферментов. Фосфолипиды, взаимодействуя с глобулярными субъединицами мономолекулярного белкового слоя, как бы пропитывают его поверхность. [c.377] Кроме того, выдвинут ряд схем строения мембраны, которые занимают промежуточное положение между концепцией слоистого строения и концепцией субъединиц. По модели Луси, мембрана на одних участках включает сферические липидные мицеллы, расположенные в гексагональном порядке, на других — бимолекулярный слой липидов. В некоторых местах вместо мицелл присутствуют глобулярные белковые молекулы. Липидные мицеллы и бимолекулярные слои покрыты сплошным слоем неглобулярного белка или гликопротеида. [c.377] Вернуться к основной статье