ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Процессы распада и окисления углеводов из "Основы физической биохимии" Процессы распада и окисления углеводов. Механизмы клетки, которые обеспечивают ей получение энергии для жизненных процессов, неодинаковы для разных типов клеток. Гетеротрофным клеткам необходим постоянный приток готового горючего весьма сложного химического состава. Таким горючим служат для них углеводы, белки и жиры, т. е. по существу отдельные составные части других клеток и тканей. Гетеротрофные клетки получают энергию, окисляя эти вещества в ходе ряда преимущественно экзергонических реакций. Образование АТФ как особой формы подготовленного горючего связано с этими экзергоническими реакциями. [c.159] Наиболее типичные автотрофные клетки связывают в процессе фотосинтеза энергию солнечного света и при помощи этой энергии используют углерод атмосферной углекислоты для построения молекул глюкозы и других органических природных соединений. Роль АТФ в фотосинтезе удалось выяснить сравнительно недавно. Это позволило объяснить, каким образом фотосинтезирующие клетки в процессе синтеза углеводов связывают солнечную энергию — источник энергии всех живых существ на земле. [c.159] Молекулы АТФ переносят полученную за счет питательных веществ или солнечного света свободную энергию от центров дыхания или фотосинтеза во все участки клетки, обеспечивая осуществление всех эндергонических процессов, связанных с синтезом более сложных молекул. [c.159] На первом этапе процесса обмена веществ прежде всего углеводы превращаются посредством гидролиза нли фосфоролиза соответственно в гексозы или гексозофосфаты. Распад и окисление углеводов являются основным источником энергии в организмах, общим для всего живого — микроорганизмов, растений, животных. Основным сахаром, который подвергается превращениям, является глюкоза, так как другие сахара в метаболизме обычно переходят в эту наиболее подвижную и распространенную форму. [c.159] Общее количество энергии, содержащейся в молекуле глюкозы, можно определить довольно простым способом. Сжигая -определенное количество глюкозы (например, 1 г) в калориметрическом приборе, можно найти, что при окислении молекулы глюкозы кислородом образуется 6 молекул воды и 6 молекул двуокиси углерода, причем реакция сопровождается выделением энергии в виде тепла (в стандартных условиях 686 ккал на 1 г моль, т. е. на 180 г глюкозы). [c.159] Процесс гликолиза является одним из примеров полифер-мептной системы, которая катализирует реакции при помощи ряда ферментов в определенной последовательности и определенном направлении с превращением субстрата в определенный продукт (продукты). [c.160] Характерной чертой гликолиза является участие в этом процессе фосфорной кислоты, которая образует с глюкозой и ее производными соединения типа эфиров. Превращения фосфорной кислоты в гликолиае могут быть показаны в виде цикла (рис. 44). [c.160] Фосфорилирование глюкозы является необходимым условием для перевода этого сахара в метаболически активное соединение. [c.160] Далее идет сложная реакция окисления глицеральдегид-3-фосфата в 3-фосфоглицериновую кислоту при участии фермента триозофосфатдегидрогеназы. В качестве окислителя служит НАД, который отнимает водород от глицеральдегид-3-фосфата и сам восстанавливается в НАД-Нг. [c.162] При изомеризации, которая протекает с участием фермента фосфоглицеромутазы и 2,3-дифосфоглицериновой кислоты в качестве кофермента, 3-фосфоглицериновая кислота превращается в 2-фосфоглицериновую кислоту. [c.162] Дегидратация 2-фосфоглицериновой кислоты в присутствии фермента энолазы приводит к фосфо-енолпировиноградной кислоте, а последняя, реагируя с АДФ, дает пировиноградную кислоту и АТФ. [c.162] Наконец, в последней реакции 11, указанной в табл. 7, пировиноградная кислота под действием фермента лактодегидрогеназы переходит в молочную кислоту. [c.162] Вполне понятно, что значение процесса гликолиза заключается не только в полезном использовании свободной энергии процесса в форме АТФ, но и в образовании ряда важных промежуточных продуктов обмена, которые показаны на схеме цикла фосфорной кислоты в гликолизе. Например, взаимопревращение диоксиацетонфосфата и глицеральдегид-1-фосфата при каталитическом участии НАД имеет большое значение в связи с биосинтезом жиров и лецитина. [c.163] Одним из наиболее важных веществ промежуточного обмена является пировиноградная кислота. Она имеет тесную связь с обменом аминокислот, жиров и других веществ. Продукты ее превращения при аэробном окислении до конечных веществ СО2 и Н2О входят в цикл трикарбоновых кислот. [c.163] Наряду с превращениями углеводов по пути гликолиза имеется распад глюкозы по так называемому пентозофосфат-ному пути. При рассмотрении этого пути удобно сначала рассмотреть зависимое от фосфорилированного НАД (НАДФ) окисление глюкозо-6-фосфата до рибулозо-5-фосфата, а затем довольно сложную систему взаимных превращений пентоз, триоз, тетроз, гексоз и гептоз. [c.163] Эритрозо-4-фосфат и ксилулозо-6-фосфат дают фруктозо-6-фосфат и глицеральдегид-З-фосфат. [c.164] На пентозофосфатном пути образуются пентозофосфаты, которые являются составной частью таких важных соединений, как нуклеотиды и нуклеиновые кислоты. В упрощенном виде общая схема взаимопревращений пентозофосфатов представлена на рис. 46. [c.164] Вернуться к основной статье