ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы ОКИСЛИТЕЛЬНО-ВОССТАНОВИТЕЛЬНЫЕ РЕАКЦИИ, I ПРОТЕКАЮЩИЕ С УЧАСТИЕМ ХЛОРОФИЛЛА из "Основы фотосинтеза" Выяснилось, что передача энергии на реакционный центр не связана с диффузией или кинетическим взаимодействием (соударением) молекул — доноров и акцепторов энергии. Не передается она и через флуоресценцию донора и поглощение кванта флуоресценции молекулой акцептора энергии. Новый для биологии вид передачи энергии, характерный для фотосинтетического аппарата, получил название миграции энергии. Она отличается высокой эффективностью и направленностью — от более коротковолновых форм пигментов к более длинноволновым. В миграции энергии принимают участие лишь флуоресцирующие молекулы. [c.145] После открытия Парком квантосом их стали считать структурным проявлением фотосинтетической единицы. [c.145] Фотосинтетическая единица содержит 25—50 молекул хлорофилла у бактерий и 250—400 у высших растений, вспомогательные пигменты, один реакционный центр, одну электронтранспортную цепь с системой, обеспечивающей образование АТФ. Все это вмонтировано в белково-липоидную структуру. Реакционный центр представляет собой длинноволновую форму бактериохлоро-филла а у бактерий и хлорофилла а у высших растений. Он находится в особом окружении и состоянии. Такая система получила название автономной фотосинтетической единицы . Ее молекулярный вес—около 10 . [c.145] Дайсенс в 1952 году обнаружил люминесценцию хлорофилла а у красных и сине-зеленых водорослей за счет миграции энергии от фикобилинов. Интересно, что квантовый выход люминесценции в этом случае был даже больше, чем при непосредственном возбуждении светом самих молекул хлорофилла а. По-видимому, имеются молекулы хлорофилла а, расположенные вблизи от молекул фикобилинов и удаленные от них (слабо флуоресцирующие). [c.147] Резонансная миграция энергии между молекулами разных видов пигментов получила название гетерогенной, в отличие от гомогенной, осуществляющейся между тождественными молекулами хлорофилла а. Гомогенная резонансная миграция энергии может осуществляться лишь между такими молекулами, которые имеют перекрывающийся спектр поглощения и люминесценции. Хлорофилл а, так же как и бактериохлорофилл а, удовлетворяет этому условию. О большой эффективности гомогенной миграции энергии можно судить по деполяризации света люминесценции хлорофилла а, возбуждаемой монохроматическим поляризованным светом, поглощающимся молекулами хлорофилла а. Это свидетельствует о том, что квант света излучается не той молекулой хлорофилла а, которая его поглотила, а другой. [c.147] Некоторые исследователи придают способности хлорофилла а (бактериохлорофилла а) осуществлять гомогенный тип миграции энергии решающую роль и объясняют этим тот факт, что без хлорофилла а невозможен фотосинтез. [c.147] Между молекулами хлорофилла, принадлежащими к одной спектральной форме и расположенными упорядоченно, возможен экситонный тип миграции энергии (обмен энергией за счет сильных диполь-дипольных взаимодействий между молекулами). Экситоном называют передвигающуюся вместе неподеленную пару — эл ктрон-Ь электронная дырка, в виде которой энергия электронного возбуждения может мигрировать по упорядоченной системе молекул. [c.147] До сих -пор неясно, что собой представляет реакционной центр. Вероятно, это одна из наиболее длинноволновых форм хлорофилла а, которая очень эффективно расходует энергию электронного возбуждения на осуществление фотохимической реакции. Скорость фотохимической окислительно-восстановительной реакции превышает скорость расходования энергии возбуждения на люминесценцию на два порядка величин у бактерий и почти на три порядка величин у высших растений. [c.148] Необходимо учитывать, что для использования продуктов фотохимической реакции к каждой молекуле пигмента пришлось бы придать систему ферментов, которые также использовались бы неэффективно. [c.149] В фотосинтетической единице за счет стока энергии на одну или несколько молекул пигмента с приданной ей ферментной системой работа осуществляется очень эффективно даже при слабых освещенностях. Считается, что насыщение фотосинтеза соответствует таким освещенностям, при которых реакционный центр фотосинтетической единицы поглощает. (перерабатывает) около 50 квантов в секунду (А. Б. Рубин, 1968). Всего в одном хлоропласте содержится в среднем около 2405 фотосинтетически активных центров. [c.149] У зеленых водорослей и высших растений наблюдается перенос (миграция),] энергии к реакционным центрам обеих фотосистем не только от молекул хлорофилла, но и от р-каротина, причем почти со 100%-ной эффективностью. Обнаружено, что энергия квантов света, поглощенных ксантофиллами, не мигрирует на хлорофилл. [c.149] У сине-зеленых и красных водорослей перенос энергии от р-каротина к хлорофиллу осуществляется лишь в фотосистеме 1. [c.149] По Литвину (1968), повышенная (40 С) температура вызывает нарушение миграции энергии с р-каро-тина на хлорофилл, что является следствием изменения конформации белков и, в результате этого, пространственного разобщения молекул каротина и хлорофилла а. Интересно, что при осеннем пожелтении листьев миграция энергии между этими двумя пигментами уменьшается незначительно. Так как свет, поглощенный каротином этих листьев, высвечивается мономерной формой хлорофилла а, то можно сделать вывод, что каротин связан с коротковолновой слабо агрегированной формой хлорофилла а. [c.150] Имеются данные, заставляющие считать, что миграции энергии между молекулами р-каротина и хлорофилла в не происходит. Из этого следует еще один важный вывод о том, что хлорофилл в не является посредником при передаче энергии с каротина на хлорофилл а, что подтверждается опытами с мутантами эвглены, у которых отсутствовал хлорофилл в, но осуществлялась эффективная миграция между каротином и хлорофиллом а. [c.150] Биохимия и биофизика фотосинтеза . 1965. М., Наука . [c.150] Борисов. 1969. Успехи современной биологии. 68, 2(5). [c.150] Литвин. 1968. Биофизические механизмы фотосинтеза и других фотобиологических процессов. Биофизика. М., Высшая школа . [c.150] Механизм фотосинтеза . Труды V МБК. 1962. М, АН СССР. [c.150] Фотосинтез путь энергии.— В сб. Биохимия растений . М., Мир . [c.150] Поглощение кванта света молекулой пигмента переводит ее в более реакционное состояние. Энергии кванта видимого света недостаточно для разрыва ковалентных связей или образования свободного электрона. Переход валентного электрона на более высокий энергетический уровень ти-ж или п—позволяет фотовозбужденной молекуле пигмента принимать участие в окислительно-восстановительных реакциях. [c.151] Вернуться к основной статье