ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Электронный транспорт при фотосинтезе из "Фотохимические процессы в слоях" Фотосистемы I и И [39]. Еще в 1943 г. Эмерсон и Люис обнаружили, что квантовый выход фотосинтеза зеленых растений при освещении в области 695—700 нм значительно ниже, чем в области - 670—680 нм [40]. Эффективность этого длинноволнового излучения сильно повышается при добавлении коротковолнового света, при этом квантовый выход фотосинтеза при освещении обоими участками спектра выше, чем при простом суммировании, Такое неаддитивное повышение интенсивности фотосинтеза в длинноволновой части спектра называют эффектом Эмерсона. Эффект Эмерсона отвечает по спектру действия хроматическим переходам. Они заключаются в изменении скорости выделения кислорода при быстрой смене длины волны действующего света коротковолновое излучение вызывает кратковременное повышение скорости выделения кислорода, а длинноволновое —снижение этой скорости. [c.25] Восстанавливает (регенерирует) хлорофилл системы II электрон воды, при этом из воды образуется кислород. Таким образом, в результате работы двух фотосистем энергетический потенциал электрона поднимается от уровня воды ( о = 0,81 В) до уровня НАДФН Е о = —0,40 В), что приводит к выделению кислорода из воды и образованию ассимиляционного фактора. [c.26] Путь передачи электрона от возбужденного хлорофилла П700 на ферредоксин, возможно, включает одно гипотетическое звено — соединение 2 с потенциалом порядка —0,7 В, которое не выделено и не идентифицировано, имеются только данные о его присутствии. [c.27] Донором электрона по отношению к цитохрому / может служить пластоцианин (ПЦ). В этом окрашенном в синий цвет (Ямакс 460, 597, 780 нм) белке редокс-центр Е = 0,37 В) — ион меди, связанный с меркаптогруппами цистеина. При восстановлении окраска исчезает. Редокс-потенциал белка почти такой же, как и у цитохрома f, в количественном отношении он тоже близок к этому гемопротеиду. [c.27] При учете расхода энергии на фосфорилирование АДФ до АТФ суммарный расход квантов как раз и составит величину до 10 моль квантов на 1 моль СО2. [c.29] Например, пластохинон А не обнаружен в фотосинтезирующих бактериях, но найден в хлоропластах тех организмов, которые в процессе фотосинтеза выделяют кислород. Далее, этот переносчик необходим в тех системах, у которых восстановление НАДФ сопровождается выделением кислорода. Если в качестве восстановителя хлорофилла активных центров фотосистемы I работает не система И, а используются другие доноры электрона, то оказывается, что пластохинон А не участвует в транспорте электрона. Наконец, in situ пластохинон А восстанавливается коротковолновым излучением, активирующим фотосистему II, и окисляется длинноволновым излучением, отвечающим фотосистеме I. Такой анализ позволяет сделать четкий вывод о роли пластохинона А как переносчика между фотосистемами I и II. [c.30] У изолированных хлоропластов зеленых растений можно убрать воду в качестве донора и ввести другой донор, более сильный восстановитель. В этом случае идет ассимиляция (фоторедукция) СОг без выделения кислорода. Кроме того, специфические ингибиторы гидроксиламин, 3-(4-хлорфенил)-1,1-диметилмочевина, 3(3,4-дихлорфенил)-1,1-днметилмочевина — подавляют выделение кислорода, но не действуют на фоторедукцию СОг. С помощью рентгеновского излучения удалось получить мутанты водорослей, у которых в активном состоянии были фотосистемы I или II — первые осуществляли фоторедукцию и не выделяли кислород, вторые не могли ассимилировать СОг, но изолированные хлоропласты их были способны выделять кислород при наличии подходящих акцепторов электрона. Эти и другие факты свидетельствуют об известной разобщенности фотосистем I и II, которые в модельных условиях могут действовать независимо. [c.30] 2 К в частицах хлоропластов, обработанных восстановителем дигитонином, при освещении обнаруживается несколько сигналов ЭПР железо-сернистых белков ферредоксиновой природы [45, 46]. Интенсивность сигналов существенно зависела от концентрации дигитонина, т. е. от редокс-потенциала среды. Окислительно-восстановительное титрование позволило выявить три парамагнитных центра — два центра с нормальным потенциалом —0,53 В (сигнал ЭПР с -фактором 2,05 и сигнал с -фактором 1,94) и один центр с потенциалом менее —0,58 В (сигналы ЭПР с ё -факторами 2,05, 1,92 и 1,89). В настоящее время не установлено, какой из этих центров является первичным акцептором. [c.32] Сигнал ЭПР окисленного пластоцианина обнаружен в интактных хлоропластах, обработанных детергентом, при обычной температуре при 77 К он не наблюдается. По-видимому, пластоцианин передает электрон цит. / или П700+ в темновом акте. По данным Блюменфельда сигнал ЭПР пластоцианина в хлоропластах неоднороден и принадлежит, по крайней мере, двум типам окисленных пластоцианинов [44]. [c.32] Сигнал ЭПР II не обнаружен в фотосинтезирующих бактериях, мутантах водорослей, не выделяющих кислород, в препаратах хло-ропластов, утративших способность выделять кислород после нагревания или обработки ультразвуком. По этой причине сигнал И относят к реакционным центрам фотосистемы И, участвующим в фоторазложении воды. Вопрос о структуре и организации парамагнитного центра, ответственного за сигнал II, остается открытым. Структура сигнала II обусловлена магнитным взаимодействием неспаренного электрона неидентифицированного радикала с протонами, поскольку он изменяется в препаратах, культивированных в ВгО. Использование спектроскопии с большим временным разрешением для изучения кинетики ЭПР позволило выявить редокс-функцию парамагнитных продуктов, возникающих при освещении фотосистемы II. Оказалось, что разделение зарядов в фотосистеме II происходит за время меньше 10 с. [c.32] Однако существует мнение, что сигнал II принадлежит анион-радикалу пластохинона [47]. Действительно, сигнал II не возникает в препаратах, лишенных пластохинона, а в хлоропластах, в которые введен полностью дейтерированный пластохинон, сигнал II возникает без появления сверхтонких структур и более узок [48]. [c.32] Таким образом, в слоевых системах тилакоидов имеются сложные пигментно-липидно-белковые комплексы с различными рассмотренными выше простетическимн группами только оптимальная пространственная организация этих комплексов делает возможным столь быстрый и эффективный транспорт электронов по цепи переносчиков, который наблюдается в фотосинтезе. Однако та же пространственная организация, вероятно, предопределяет и участие тех или иных компонент в нескольких редокс-системах, и возникновение новых, многокомпонентных редокс-систем, которое стимулируется условиями внешней среды живого организма, в частности действием мутагенов, ингибиторов и других агентов. Например, пластохинон А — первый акцептор электрона от Хл реакционных центров фотосистемы П — является еще и кофактором циклического переноса электрона с участием только системы I. Имеются данные о том, что цитохром / — важное звено в цепи транспорта электрона от фотосистемы И к фотосистеме I — принимает участие и в циклическом транспорте электрона. [c.33] Ясная лабильность обсуждаемых редокс-систем, сложность взаимодействия их компонентов, быстрота релаксационных процессов в электронотранспортной цепи, как следствие этого — низкая стационарная концентрация окисленных или восстановленных форм переносчиков, сложность их взаимодействий, что в конечном итоге является одним из важных факторов приспособляемости живых фотосинтезирующих организмов к действию факторов внешней среды — все это затрудняет при прочих равных условиях исследование механизмов фотосинтеза. [c.33] В АТФ энергия запасена в связях Р—О—Р последовательный гидролиз трифосфата и дифосфата приводит к выделению 77 кДж/моль. АТФ образуется не только при фотосинтезе, в митохондриях клеток его синтез является результатом запасания энергии, образовавшейся в процессе окисления органически связанного углерода, т. е. в процессе дыхания. Однако интенсивность образования АТФ у фотосинтезирующих организмов при использовании энергии света в десятки раз превосходит интенсивность появления АТФ в результате окислительного фосфорилирования. [c.33] Вернуться к основной статье