ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Редукционное деление и образование половых клеток. Гаплофаза и диплофаза из "Генетические исследования" Первый митоз в каждом организме происходит при делении оплодотворенной яйцеклетки, которая дает начало двум дочерним клеткам. Следующий митоз приводит к образованию 4 клеток, следующий — 8 клеток и так далее. Число клеток на первых стадиях развития зародыша можно обозначить формулой 2 , где п порядковый номер митоза. Эта простая формула показывает, что сравнительно небольшое число последовательных митозов приводит к возникновению множества клеток, образующих организм. Одновременно с этими клеточными делениями происходит дифференцировка различных частей организма, и он приобретает особенности, характерные для вида, к которому он принадлежит, а также свои собственные индивидуальные признаки. [c.31] Хотя исследования в этой области находятся еще в начальной стадии, однако уже известно, что развитие особи в первую очередь направляется наследственными единицами, локализованными в хромосомах. Под их влиянием начинается ряд биохимических процессов, идущих с определенными скоростями и находящихся в очень сложном и строго определенном взаимодействии друг с другом на разных стадиях развития особи. Эта проблема выделилась в самостоятельную область науки, и поэтому здесь мы ее касаться не будем (см. гл. XX). Пока что мы рассмотрим, как ведут себя хромосомы в течение тех клеточных делений, в результате которых у взрослых организмов образуются половые клетки. [c.31] При обычных клеточных делениях (митозах) дочерние клетки получают точно такой же набор хромосом, какой был в материнской клетке. В течение же редукционного деления, или мейоза, который происходит перед образованием половых клеток, число хромосом уменьшается вдвое. Основные этапы этого процесса изображены на схеме (фиг. 8), которая соответствует схеме митоза (фиг. 4). [c.32] Число хромосом уменьшается вдвое, и в половые клетки попадает лишь по одной хромосоме из каждой пары. [c.32] другая — белой этим подчеркивается, что одна из хромосом каждой пары получена от матери, а другая — от отца (в случае гермафродитных организмов одна из хромосом происходит от яйцеклетки, а другая — от мужской гаметы, оплодотворившей яйцеклетку). [c.33] На фиг. 8, Д показана метафаза мейоза, когда ядерная оболочка растворилась, а пары хромосом под влиянием веретена расположились в экваториальной плоскости клетки. Хромосомы каждой пары все еще соединены друг с другом, но затем они разъединяются и направляются к разным полюсам клетки. Это приводит к тому, что каждая дочерняя клетка получает только две хромосомы, т. е. по одному представителю от каждой па ры. Из этих клеток образуются впоследствии половые клетки (гаметы), которые тоже, следовательно, содержат вдвое меньше хромосом, чем обычные клетки. [c.33] Схема иллюстрирует также другое важное обстоятельство, а именно в течение метафазы мейоза пары хромосом могут быть по-разному расположены относительно друг к другу. На фиг. 8, Г они ориентированы так, что образующиеся ядра получат одно — две белые, а другое — две черные хромосомы, тогда как на фиг. 8, Г они ориентированы иначе, и в результате каждое из образующихся ядер получит по одной белой и по одной черной хромосоме. В одном ядре черная хромосома представлена У-образной хромосомой, а в другом — другой хромосомой. Поскольку ориентация одной пары хромосом не зависит от ориентации другой пары, случаи Г и Г будут в среднем встречаться с одинаковой частотой. Вследствие этого четыре возникающие клетки Д и Д ) образуются в равном числе. Это имеет большое значение для перекомбинации наследственных единиц, о чем будет сказано более подробно в дальнейшем (см. гл. IX). [c.33] Как будет указано ниже (см. гл. X), в действительности мейоз—процесс несколько более сложный, чем это показано на фиг. 8. Одно добавление следует сделать сейчас же, а именно, что в течение мейоза происходит еще одно деление и в результате каждая материнская клетка дает начало четырем клеткам с редуцированным , т. е. вдвое уменьшенным, числом хромосом. [c.33] Следовательно, у всех организмов, размножающихся половым путем, наблюдается постоянное чередование фаз, отличающихся по числу хромосом, которые называют гаплофазой и диплофазой. Как показывают сами термины, гаплофаза представлена меньшим числом хромосом, а диплофаза — двойным. [c.34] Относительное развитие гаплофазы и диплофазы у разных организмов очень различно. У большинства животных гаплофаза сильно редуцирована и практически сведена к половым клеткам. У многих низших растений наблюдается противоположная картина диплофаза представлена лишь оплодотворенной женской гаметой (зиготой) в ней происходит мейоз и образуются споры, из которых затем развивается гаплофаза. [c.34] Четырнадцать хромосом вегетативной клетки. Б. Семь пар хромосом в мейозе. [c.34] У папоротников доминирует диплофаза она представлена самими растениями папоротника, на которых образуются споры. Как обычно, споры в результате редукционного деления получают половинное число хромосом. При прорастании спор развиваются заростки, которые вместе со спорами и представляют собой гаплофазу папоротников. Заростки — мелкие и малозаметные, но свободноживущие формы, на которых развиваются мужские и женские половые органы. Образование половых клеток в этих органах не сопровождается мейозом, поскольку заростки сами гаплоидны. Оплодотворенная яйцеклетка, напротив, диплоидна, и из нее вырастает само диплоидное растение папоротника. [c.35] У цветковых растений гаплофаза редуцирована еще больше и представлена лишь пыльцевыми зернами и зародышевым мешком. Пыльцевые зерна еще можно считать до известной степени свободными организмами, тогда как зародышевый мешок неотделим от материнского растения. Известно, что пыльцевые зерна образуются в пыльниках, которые на ранней стадии развития содержат обычно больщое число материнских клеток пыльцы (фиг. 10, вверху слева). Мейоз происходит в материнских клетках пыльцы, которые в результате превращаются в тетрады, т. е. в группы из четырех гаплоидных клеток. Эти клетки затем отделяются друг от друга и образуют зрелые пыльцевые зерна. Сначала эти пыльцевые зерна имеют лишь по одному ядру, но затем путем митоза они превращаются в пыльцевые зерна, состоящие из двух клеток— вегетативной и генеративной. Ядро вегетативной клетки располагается в центре пыльцевого зерна и больше не делится генеративное же ядро делится еще раз и дает начало двум ядрам спермиев каждое из них локализуется в отдельной клетке (фиг. 10, нижний ряд слева). Такое пыльцевое зерно созрело и способно к оплодотворению. [c.35] Продольный срез через цветок во время оплодотворения. Некоторые пыльцевые зерна проросли на рыльце, одна нз пыльцевых трубок достигла зародышевого мешка. Б. Продольный срез через верхнюю часть столбика. Видны прорастаюш,ие пыльцевые зерна с пыльцевыми трубками разной длины. У —пыльцевое зерно 2 —пыльцевая трубка 3 —рыльце — столбик 5 —семяпочка —покровы семяпочки 7 —зародышевый мешок 5 —ядро пыльцевой трубки 9 —спермин / — лепестки // — чашелистики /2 —пыльник с пыльцевыми зернами —завязь / — тычиночная нить /5 —антиподы /6 —полярные ядра /7 —синергиды, /5 —яйцеклетка /9 —микропиле —нектарные железы. [c.38] Головка сперматозоида сплюснута. А. Вид сверку. Б. Вид сбоку. [c.39] Живую яйцеклетку, окруженную короной фолликулярных клеток, атакуют сперматозоиды. Некоторые сперматозоиды (справа) частично проникли через барьер из фолликулярных клеток. Слева видно по шпное тельце. Обычно этот процесс происходит в фаллопиевых трубах, но в данном случае изолированная яйцеклетка была смешана со сперматозоидами под микроскопом. [c.41] Выше были приведены примеры различий между хромосомами, которые касались их внешнего вида (фиг. 7) здесь же мы покажем, что хромосомы обладают также и качественными различиями и несут разные наборы наследственных единиц, называемых генами. Для некоторых организмов удалось показать, что каждая хромосома содержит много разных генов и что эти гены локализованы в определенных участках хромосом. Другими словами, хромосомы дифференцированы по длине. Место в хромосоме, занимаемое данным геном, называют локусом. Было обнаружено, что в некоторых случаях у особей, относящихся к одному виду или группе, в определенном локусе хромосомы располагаются одинаковые гены. Однако во многих случаях локус не отличается подобным постоянством и в нем располагаются тот или другой из числа нескольких различных, хотя и сходных между собой генов. Такие различные состояния локуса носят название аллелей. Часто для определенного локуса известно лишь два аллёля, однако известно немало случаев, когда данный локус встречается в целом ряде различных состояний, т. е. когда мы имеем дело со множественными аллелями. [c.42] Об ратимся сначала к тем случаям, когда для данного локуса известно лишь два аллеля эти различные устойчивые состояния локуса обозначают буквами Л и а. Одна определенная хромосома может нести лишь один из этих аллелей либо А, либо а, но только не оба одновременно Аа). У высших животных и растений особи диплоидны , т. е. содержат по две хромосомы каждого типа гомологичные хромосомы) на фиг. 16 схематически изображены все различные комбинации, которые могут при этом возникнуть. [c.42] Казалось бы, у такого человека цвет глаз должен быть промежуточным между карим и голубым. Однако это не так ге-терозяготы Аа такие же кареглазые, как и гомозиготы АА. [c.43] Вернуться к основной статье