ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Вторичная и высшие структуры циклических ДНК из "Органическая химия нуклеиновых кислот" Значительный интерес представляет структура недавно открытых циклических ДНК. Выше (см. стр. 48) уже упоминалось о существовании двух типов циклических молекул ДНК нековалентно-замкнутой и ковалентно-замкнутой циклической ДНК. Вторичная структура таких молекул не отличается от вторичной структуры линейных ДНК, т. е. эти молекулы, очевидно, представляют собой обычную двойную спираль В-формы. [c.256] Можно провести топологическое рассмотрение образования сверхспиральных структур 22-124 Предположим, что в некоторых определенных условиях линейная двухцепочечная двухспиральная молекула имеет число витков двойной спирали, равное а , и замыкается в этих условиях в циклическую структуру, так что 5 -конец каждой из цепей соединяется с З -концом этой же цепи. [c.257] При этом ось двойной спирали образует плоский цикл, а каждая из цепей по-пре-жнему совершает вокруг нее а витков, как и в линейной молекуле. Если теперь изменить внешние условия, так что число витков двойной спирали изменится и станет не равным а (обозначим это новое число витков через р), то в силу замкнутости цикла ось двойной спирали сама станет спиральной, образуя сверхспираль и компенсируя таким образом изменение числа витков двойной спирали. [c.257] Если исходная линейная молекула уже спирализована по правовинтовому типу и после замыкания в цикл при изменении условий число правых витков увеличивалось, так что [р] [а], то ось молекулы должна образовывать либо левовинтовую тороидальную, либо правовинтовую самозакручивающуюся сверхспираль с числом витков, равным числу вновь образованных витков двойной спирали [т] = [сб]-[р]. При уменьшении числа витков двойной спирали после циклизации получились бы сверхспирали противоположного направления. Если условиться считать величины аир положительными для правовинтовых двойных спиралей, то число и направление витков сверхсинрали задаются простой формулой т = а р. [c.258] При р а образуется левовинтовая тороидальная или правовинтовая самозакручивающаяся сверхспираль. В соответствии с приведенной формулой такие сверхспирали характеризуются отрицательным знаком т. Правовинтовая тороидальная и левовинтовая самозакручивающаяся сверхспирали образуются при р а и характеризуются положительным знаком т. [c.259] Все известные в настоящее время ковалентно-замкнутые циклические ДНК, выделенные из природных объектов, обладают сверх-спирализацией правовинтового самозакручнвающегося типа (т 0). Сверхспирали с т О образуются в искусственных условиях при расплетании двойной спирали в ковалентно-замкнутых ДНК (из природных источников) под действием внешних факторов (см., например, стр. 271). [c.259] Минимальное значение коэффициента седиментации соответствует, очевидно, превращению молекулы из сверхспирализован-ной в плоскую циклическую последующее увеличение коэффициента седиментации соответствует закручиванию в противоположную сторону. Эти опыты показывают, что в ДНК, выдеденных из природных источников, а р. Из данных подобного рода можно оценить число сверхспиральных витков в циклической ДНК. Зная число молей связанного красителя, приходящееся на одну пару нуклеотидов в точке эквивалентности, молекулярный вес ДНК и угол поворота, вызываемого внедрением молекулы красителя, легко рассчитать, сколько витков двойной спирали и, следовательно, суперспирали разовьется под действием данного количества красителя. [c.260] Число и знак сверхспиральных витков могут быть определены также с помощью электронной микроскопии зз . [c.260] Вернуться к основной статье