ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Полиурониды из "Биохимия растений" Пектиновые кислоты представляют собой пектовые кислоты, у которых ряд свободных карбоксильных групп образует эфиры с метиловым спиртом. Пектиновые кислоты, образующие гели с сахаром и с кислотой, называют пектинами . Пектиновые кислоты содержат 100—200 остатков, которые, вероятно, расположены так же, как и в пектовых кислотах. Определить степень метилирования пектиновых кислот затруднительно, так как эфирные связи при экстракции легко разрываются. Имеющиеся данные показывают, что пектиновые кислоты из различных растений имеют разную степень метилирования и ни одна пектиновая кислота не бывает метилирована полностью. Метилирование влияет на устойчивость и растворимость полимера. В то время как пектовая кислота относительно устойчива, пектиновые кислоты быстро деполимеризуются в щелочных, нейтральных и даже слабокислых средах. И пектовые и пектиновые кислоты образуют коллоидные растворы. Растворимость их возрастает с повышением степени метилирования и понижается по мере увеличения размеров молекулы. Благодаря наличию свободных карбоксильных групп коллоидные частицы несут высокий отрицательный заряд и способны осаждаться ионами металлов. Эта способность тем выше, чем ниже степень метилирования. [c.172] Для всех нерастворимых пектиновых веществ существует общее название протопектин . Протопектин характеризуется тем, что легко расщепляется, поэтому его строение и состав неизвестны. Выдвинуты две основные гипотезы о природе протопектина. Препараты протопектина неизменно содержат целлюлозу. Это позволяет предполагать, что в состав протопектина входят пектиновые кислоты, соединенные с целлюлозой ковалентными связями. Было выдвинуто также предположение, что протопектин состоит из ряда связанных друг с другом цепей пектиновой кислоты. Были высказаны различные соображения об этих предполагаемых связях. Так, полагают, что соседние цепи связаны друг с другом через кальций, так как после удаления кальция протопектин становится растворимым. [c.173] Пектиновые вещества широко распространены в качестве компонентов основного вещества клеточных стенок. Содержание их обычно невелико (менее 5%). Богатым источником пектиновых веществ служат фрукты. Согласно имеющимся данным, большая часть пектиновых веществ присутствует в растениях в нерастворимой форме. Экстракты пектиновых веществ чрезвычайно гетеро-генны и с трудом поддаются определению неясно, как связаны они с соединениями, существующими in vivo. Считается, что нельзя получить два одинаковых препарата пектиновых веществ. [c.173] Одно из наиболее примечательных свойств пектиновых веществ заключается в их способности образовывать при низкой концентрации гели. Благодаря этому свойству пектиновые вещества широко используются в пищевой промышленности в качестве желирующих агентов. [c.173] Отсутствие субстратов с точно установленной характеристикой затрудняет изучение обмена пектиновых веществ. Ранние предположения, согласно которым пектиновые вещества образуются в результате превращения галактапов непосредственно в галакту-рониды, оказались неправильными. Галактаны имеют р-связи, а пектиновые вещества — а-связи. [c.173] Образование УДФ-галактуроновой кислоты рассмотрено на стр. 148. Синтез пектиновых веществ из УДФ-галактуроновой кислоты пока еще не осуществлен. Однако этот путь рассматривается как вероятный, особенно если учесть, что в микросомах печени млекопитающих обнаружена УДФ-глюкуроннл-трансфераза. Источником метильных групп пектиновых веществ служат метиль-ные группы метионина, используемые, вероятно, в виде 5-адено-зилметионина. [c.174] Полигалактуроназы (пектиназа, пектолаза, пектиндеполиме-раза) гидролизуют а-1,4-глюкозидные связи пектиновых веществ. Активность полигалактуроназ из растений ниже, чем активность нектинэстераз. Полученные данные трудно интерпретировать, поскольку активность полигалактуроназ часто определяют в плодах, которые могут быть заражены микроорганизмами. [c.174] Многие полисахариды, присутствующие в растениях, обнаружены в клеточных стенках. Стенки представляют собой сложную переплетенную решетку из целлюлозных микрофибрилл, окруженную аморфным межклеточным веществом. Основными компонентами межклеточного вещества являются пектиновые вещества, лигнин и гемицеллюлозы. Гемицеллюлозы — это те полисахариды клеточной стенки, которые не относятся ни к пектиновым веществам, ни к целлюлозе. Гемицеллюлозы представляют собой настолько разнородную и условно определяемую группу, что целесообразность такого термина вызывает большое сомнение. В препаратах гемицеллюлоз чаще всего присутствуют ксиланы, маннаны, глюкоманнаны, галактаны и арабаны. Часто в них находятся также Г-рамноза и В-галактуроновая кислота. В большинстве препаратов преобладают ксиланы, хотя гемицеллюлоза из некоторых видов древесины и семян особенно богата маннанами. Число и тип соединений, присутствующих в препаратах гемицеллюлозы из разных тканей, значительно различаются между собой кроме того, наблюдаются большие различия в относительном содержании компонентов и в деталях их строения. [c.175] Относительное содержание основных компонентов клеточной стенки значительно различается в зависимости от типа и стадии дифференциации клетки. В первичных клеточных оболочках содержится сравнительно мало целлюлозы для них характерно наличие больших межфибриллярных пространств, заполненных межклеточным веществом, большую часть которого составляют гемицеллю-лозы. Во вторичных клеточных оболочках содержание целлюлозы значительно выше, а межфибриллярные пространства представляют собой микрокапилляры. [c.175] Неизвестно, каким образом компоненты клеточной стенки соединены друг с другом. Связывание лигнина рассмотрено на стр. 437. Обычно считают, что гемицеллюлозы связаны между собой и с целлюлозой. Неизвестно, как происходит это связывание — за счет пространственного расположения, основанного па действии сил вторичного характера (например, водородных связей и ван-дер-ваальсовых сил), или за счет химических связей. Свойства веществ клеточных стенок позволяют предполагать наличие обоих типов связывания. [c.175] Вернуться к основной статье