ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Половое размножение делает организмы конкурентоспособными в условиях непредсказуемой изменчивости окружающей среды из "Молекулярная биология клетки Том4" Как показано на рис. 15-75, различные участки нервного гребня служат источником исток, образующих различные ганглии. Предназначение клеток из разных учаегков гребня определяется не их изначальными свойствами, а просто разницей в расположении до миграции. Если взять клетки нз переднего участка, в норме предназначенные для построения парасимпатических ганглиев, и пересадить несколько дальше назад, из них образуются симпатические ганглии и наоборот, после перемещения клеток этого заднего участка вперед из них вместо симпатических возникнут парасимпатические ганглии. [c.124] Таким образом, клетки мигрируют по путям, определяемым соединительной тканью реципиента, и обосновываются там, куда приводят эти пути клетки ие проявляют никакой тенденции отыскнаать путь, соответствующий тому участку гребня, откуда они были первоначально взяты. [c.125] Каков бы ни был механизм, направляющий миграцию, клегки из различных частей нервного гребня в конце концов попадают в разные участки тела, где соответственно по-разному дифференцируются. Например, большинство клеток, превращающихся в нейроны симпатических ганглиев, начинает синтезировать нейршедиатор норадреналин, а большинство клеток парасимпатических ганглиев-ацетилхолин. До миграции клетки нервного гребня внутренне еще не детерминированы как предшественники симпатических или парасимпатических нейронов. Если пересадить ткань из переднего участка нервного гребня, нз которого в норне образуются симпатические ганглии, в грудной отдел, то трансплантированные клетки будут дифференцироваться в соответствии со своим новым положением и вместо норадреналина будут синтезировать ацетилхолин. [c.125] Более того, клетки нервного гребня сохраняют способность реагировать на локальное окружение даже на очень поздних стадиях развития. В условиях изоляции в культуре отдельные клетки симпатических ганглиев новорожденного мышонка созревают в нейроны, синтезирующие норадреналин. Если же они растут по соседству с некоторыми типами клеток из других тканей (например, мьппечными), они дифференцируются в нейроны, синтезирующие ацетилхолин. При изменении условий культуры отдельные нейроны могут переключаться с одного фенотипа на другой, и в этом переходе есть фаза, когда клетка синтезирует одновременно оба нейромедиатора. Влияние других клеток на выбор нейронами нейромедиатора может осуществляться и без прямого межклеточного контакта. Синтез ацетилхолина в изолированных клетках ганглиев можно вызвать и просто с помощью феды, в которой росли клетки других тканей. Это позволяет предполагать, что такое переключение происходит под влиянием какого-то растворимого вещества, вьщеляемого в феду тканью-нндуктором. [c.125] Клетки некоторых типов, для того чтобы достичь места своего назначения, преодолевают большие расстояния, мигрируя через другие ткани зародыша. Один из примеров-первичные половые клетки их окончательная локализация в организме частично определяется гибелью тех клеток, которые осели в неподходящих местах. Из мигрирующих предшественников образуются также мышечные клетки конечностей у позвоночных. Еще один важный пример-клетки нервного гребня. Они служат предшественниками клеток многих типов, в том числе меланоцитов, периферических нейронов и глии, а также соединительной ткани головы. Клетки нервного гребня, тходившиеся в разных участках продольной оси тела, мигрируют по разным маршрутам, направление которых определяется, вероятно, механическими контактами или же химическими факторами внеклеточного матрикса и клеточных поверхностей. До начала миграции клетки нервного гребня детерминированы не полностью например, клетки, из которых в норме образуются парасимпатические нейроны, после пересадки в другой участок нервного гребня дают начало симпапш-ческим нейронам. Можно показать, что дифференцировка этих мигрирующих клеток определяется окружением, в котором они обосновались. Элементы миграционного поведения характерны для всех нейронов, и эта особенность играет важную роль в развитии нервной системы. [c.126] За несколько дней или недель из одной оплодотворенной яйцеклетки развивается сложный многоклеточный организм, состоящий из дифференцированных клеток, взаимное расположение которых строго детерминировано. Как правило, эта организация создается сначала в малом масштабе, а потом происходит рост. Во время эмбрионального развития детерминируются различные типы клеток, каждый в соответствующем месте. В последующем периоде роста клетки размножаются, но, за некоторыми исключениями, их спе-циализащ1Я остается более или менее постоянной. Организм может расти в течение всей жизни, как у большинства ракообразных и рыб, а может прекратить рост, достигнув определенных размеров, как у птиц и млекопитающих. У некоторых животных с фиксированными размерами тела, например у мух и нематод, пролиферация соматических клеток прекращается, как только будет достигнуто взрослое состояние. Во многих других случаях, в частости у высших позвоночных, клетки продолжают делиться и во взрослом организме для замещения отмирающих клеток. [c.131] Когда у позвоночных клетки таких тканей, как кожа, кровь или легкие, изнашиваются я гибнут, их место занимают новые клетки соответствующего типа. Таким образом, взрослый организм можно уподобить стабильной экосистеме, в которой одно поколение особей сменяется другим, но в целом организация системы остается неизменной. Эта глава посвящена проблемам сохранения и обновления тканей у высших позвоночных-в ней мы в какой-то мере познакомимся с поразительным разнообразием структур, функций и жизненных циклов специализированных клеток у этих животных. [c.131] Таким образом, почти каждая ткань-это сложная смесь клеток многих типов, которые, находясь в одних и тех же условиях, тем не менее сохраняют свои различия. Это возможно в основном благодаря клеточной памяти (разд 15.4.2), позволяющей дифференцированным клеткам автономно поддерживать присущий им характер специализации и передавать его дочерним клеткам. Эксперименты, проведенные на тканевых культурах, непосредственно демонстрируют важнейшее свойство таких клеток лишенные своего обычного окружения, эти клетки и их потомки продолжают следовать заложенным в них изначальным инструкциям. [c.132] Развитие глаза у позвоночного. А. Сетчатка глаза развивается из глазного пузырыса-эпителиального выпячивания переднего мозга. Б. Этот эпителий контактирует с эктодермой, покрывающей голову снаружи, и индуцирует ес инвагинацию с последующим образованием хрусталика. [c.133] Одновременно стенка глазного пузырька, обращенная к эпидермису, вдавливается кзади, и прырек приобретает форму бокала. Ближайший к хрусталику слой глазного бокала дифференцируется в нервный слой сетчатки, включающий собственно фоторецепторы и нейроны, которые передают сенсорные импульсы в мозг (см. рис. 16-8). Другой слой дифференцируется в пигментный эпителий сетчатки. [c.133] Его клетки, плотно заполненные гранулами меланина, образуют для фоторецепторной системы затемненное укрытие, которое уменьшает количество рассеянного света, подобно черной окраске внутренности фотоаппарата. Кроме того, пигментные клетки связаны друг с другом плотными контактами н помогают изолировать нервный слой сетчатки от жидкости, пропитывающей соединительную ткань вокруг глазного яблока. [c.133] Эксперименты, аналогичные проведенным с пигментным эпителием сетчатки, проводились и с клетками других типов, и у некоторых из этих клеток репертуар поведения в культуре оказался более разнообразным. Особенно интересны хрящевые клетки и их взаимодействия с окружающим внеклеточным матриксом. [c.133] В ранних исследованиях обнаружилось большое сходство с пигментным эпителием сетчатки. Дифференцированные хрящевые клетки-хоидроциты-растут в подходящей культуральной среде, образуя клоны дифференцированных хондроцитов, которые легко распознать, так как они синтезируют большие количества очень характерного хрящевого матрикса. Хрящевой фенотип сохраняется и при многократном субклонировании клеток, если они растут в благоприятных условиях Даже клетки, выращиваемые в течение многих поколений на не вполне подходящей среде, на которой они не могут синтезировать хрящевой матрикс, вновь обретают эту способность к синтезу, если их поместить в благоприятную для этого ( пермиссивную ) среду. [c.133] Однако если культура ведется при низкой плотности клеток в другой, ие совсем стандартной среде на протяжении нескольких недель, в ней неуклонно возрастает доля клеток, подвергающихся фундаментальному изменению вместо коллагена типа II, характерного для хряща, они начинают синтезировать коллаген типа I, характерный для фибробластов. Эти два типа коллагена (их можно различить с помощью флуоресцентных антител) являются продуктами разных генов. По-видимому, в таком опыте часть хондроцитов преЩ)а-щается в фибробласты. За один месяц почти все клетки, растущие в культуре с низкой плотностью, переключаются на синтез коллагена I. Это переключение, видимо, происходит внезапно, так как лишь в очень немногих клетках можно наблюдать одновременный синтез обоих коллагенов. [c.133] По-видимому, в пользу этой гипотезы говорят и другие данные. Если в культуру хондроцитов добавить протеогликаны, характерные для хрящевого матрикса, в хондроцитах усиливается синтез матрикса этого типа. Можно думать, что внеклеточный материал действует как звено положительной обратной связи, благодаря которой синтез хрящевого матрикса становится самоподцерживающимся процессом. Гиалуроновая кислота тоже влияет на дифференцировку хондроцитов, но противоположным образом. Фибробласты секретируют большое количество гиалуроновой кислоты, а хондроциты-сравнигельно малое Свободная гиалуроновая кислота, добавленная в культуру хондроцитов, сильно подавляет синтез хрящевого матрикса. [c.134] Вернуться к основной статье