ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Общие принципы матричного биосинтеза из "Биологическая химия" Синтез полимерной цепи складываемся из трех основных элементов инициации, элонгации и терминации. [c.174] Чтобы синтез прекратился в определенном месте, необходимо, чтобы в этом месте присоединение очередного мономерного звена оказалось невозможным. [c.175] Поскольку конец продукта чаще всего не соответствует концу матрицы, на ней должен быть специальный сигнал, обеспечивающий прекращение роста цепи, т. е. терминацию. В предыдущем параграфе уже говорилось, что в случае биосинтеза белка такими сигналами являются специальные кодоны-терминаторы. [c.175] При нормальном развитии процесса на каждый акт инициа1 ии и терминации биосинтеза приходится большое число актов элонгации, т. е. соединения очередного мономера с растущей цепью. Каждый акт элонгации проходит в активном центре соответствующей полимеразы нуклеиновых кислот или рибосомы, причем его непосредственными участниками являются концевая группа синтезируемого полимера, кодирующий элемент матрицы и очередная молекула мономера. Все эти участники должны быть закреплены определенным образом в активном центре полимеразы или рибосомы. Вытекающая из этих соображений схема активного центра матричного фермента представлена на рис. 48. По аналогии с активными центрами других, более просто устроенных ферментов можно ожидать, что такой активный цент]р должен быть уникальным. [c.175] Каждый акт элонгации цепи должен начинаться с отбора субстрата (рис. 49). Скорее всего этот процесс происходит путем перебора всех альтернативных субстратов, присутствующих в системе. Для этой цели активный центр должен обладать сродством к универсальной части субстратов, которая имеется у всех типов мономеров. Так, у нуклеозит-5 -трифосфатов такой частью является трифосфат-ный фрагмент и остаток рибозы или дезоксирибозы. Попадание в активный центр нужного субстрата, опознаваемого кодирующим элементом матрицы, является сигналом для осуществления ферментативной реакции соединения мономерного фрагмента с концом синтезируемой полимерной цепи. В чем заключается природа этого сигнала, до настоящего времени не установлено. Можно лишь полагать, что взаимодействие мономера с кодирующим элементом, например образование водородных связей между комплементарными гетероциклами субстрата. и матрицы, вызывает конформационное изменение, приводящее к нужной ориентации реагирующих групп и соответствующих групп каталитического центра фермента или рибосомы. [c.175] КОНЦОМ растущей цепи, который в результате занимает участок отбора мономера. Кроме того, при правильном протекании процесса каждый кодирующий элемент должен участвовать в одном акте роста цепи и затем уступить свою роль непосредственно следующему за ним кодирующему элементу. Поэтому после присоединения мономера в участке связывания кодирующего элемента оказывается уже прочитанный фрагмент матрицы. Иными словами, система оказывается не готовой для следующего акта элонгации. Чтобы сделать его возможным, необходимо перемещение растущей цепи с освобождением участка отбора мономера и одновременно перемещение матрицы на один кодирующий элемент. Такое перемещение матрицы и продукта называется транслокацией. Таким образом, каждый акт элонгации складывается из трех основных элементов отбора мономера, химического превращения и транслокации. Фактически, по крайней мере в случае биосинтеза белков, элонгация является еще более сложным событием, требующим участия специальных белковых факторов и расходования энергии. Несколько подробнее этот вопрос рассмотрен в 5.6. [c.176] Проведенное рассмотрение, а также множество экспериментальных данных свидетельствуют, что в ходе матричного биосинтеза происходит направленное перемещение матрицы относительно активного центра полимеразы нуклеиновых кислот или рибосомы. В этом смысле процесс считывания информации с молекул ДНК и мРНК скорее напоминает не снятие отпечатков с типографских матриц, а работу магнитофонной ленты, протягиваемой через считывающее устройство. Поэтому и говорилось, что термин матричный биосинтез и само понятие матрицы являются не вполне удачными. [c.176] Вернуться к основной статье