ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Общие сведения о строении клеточной стенки и ее компонентах из "Гемицеллюлозы" Целлюлоза — основная составная часть клеточных стенок растений, наиболее распространенный в природе биополимер. [c.10] Надмолекулярная организация целлюлозы характеризуется наличием кристаллических и аморфных участков агрегации макромолекул, объединяющихся в фибриллы. Кристаллические области в целлюлозе большинства растений нмеют определенную форму н представлены как бы пластинками размерами 3—6X4—10x30— 80 нм [8]. Существует несколько обозначений этих пластинок — элементарные кристаллиты, микрокристаллиты, мицеллы. Длинные оси кристаллитов в упорядоченных областях расположены параллельно продольным осям элементарных фибрилл. Соотношение кристаллической части целлюлозы и общей ее массы называют степенью кристалличности. Например, кристалличность выделенных из древесины целлюлоз составляет 54—92% [8]. [c.11] Кристалличность целлюлозы и распределение микрофибрилл в клеточной стенке дают возможность проследить структурную организацию отдельных районов клеточных оболочек при помощи поляризационного микроскопа. [c.11] Содержание целлюлозы в клеточных етенках высших растений, в которых присутствуют также ГМЦ и лигнин, колеблется в пределах 32—56% общей массы. По 1Ти в чистом виде она находится в хлопке и в бактериях рода Асе1оЬас1ег. Целлюлоза в клеточной оболочке определяет механическую прочность как самой клетки, так и растительной ткани в целом. Она образует как бы каркас растительной ткани, так называемую целлюлозную арматуру . [c.12] Распределение и ориентация целлюлозных фибрилл по отношению к оси клетки на примере древесины показаны на рис. 1.1. Там же представлена субмикроскопическая организация клеточной стенки. [c.12] ВОЙ древесины, покрытых изнутри желатиноиодобным слоем (обозначается О или 54), последний может фигурировать вместо или накладываться на него. Кроме термина истинная срединная пластинка (М) существует термин сложная срединная пластинка М + 2Р двух соседних клеток). Некоторые физические и механические характеристики растительного материала существенно зависят от свойств М, а также М + 2Р, хотя по объему последний, например в древесине, составляет только около 6—13% [8, с. 24]. Первичная оболочка (Р) известна также под названием камбиальная оболочка . [c.13] Химический состав отдельных слоев клеточной стенки некоторых растительных материалов приводится далее (см. ниже, табл. 1.3, 1.6, 1.7), однако здесь мы рассмотрим расположение в этих слоях микрофибрилл целлюлозы. В первичной оболочке мнкро-фибриллы целлюлозы расположены беспорядочно и образуют характерную для первичной оболочки дисперсную текстуру. Они способны смещаться каждая в отдельности, не мешая друг другу и образуя многослойную сеть [8, с. 29]. Отмечается, что степень полимеризации и кристалличности целлюлозы в первичной оболочке гораздо меньше, чем во вторичной оболочке. Микрофибриллы во вторичной оболочке ориентированы в основном параллельно друг другу, что обусловливает наибольшее нх уплотнение и высокую механическую прочность растительного материала на разрыв. В слое 5[ направление фибрилл почти перпендикулярно оси клетки, в слое они образуют с осью клетки острый (5—30°) угол. [c.13] Ориентация микрофибрилл в слое 5з сильно варьирует и может различаться даже в рядом расположенных трахеидах. Так, у трахеид ели угол подъема микрофибрилл колеблется от 30 до 60°, а у волокон большинства лиственных пород — в пределах 50—80° [8, с. 56]. Исследование состава 5з является весьма трудной задачей, так как этот слой вторичной оболочки пронизан цитоплазматическими отложениями и часто трудно отличим от выстилающей оболочки. [c.13] Выстилающая оболочка состоит из мембраны и бугорчатовидных образований. В поляризованном свете при скрещенных нико-лях бородавчатая структура изотропна, в ней обнаружены лигнин, протеин и гемицеллюлоза [8, с. 67]. [c.14] Важным компонентом растительных тканей является лигнин. Лигнин — аморфное вещество, по своей химической природе представляющее пространственный гетероцепной полидисперсный природный полимер [8, 78]. При выделении из растительных материалов лигнин претерпевает необратимые изменения, поэтому очень трудно или даже невозможно установить точную химическую формулу его макромолекулы в природном состоянии. О природе лпг-нина, его многообразных химических связях судят по отдельным фрагментам молекул в выделенных препаратах лигнина, в которых основными структурными единицами являются производные фенилиропана. [c.14] Соотношение этих трех мономеров лигнина в разных растительных материалах различно. Так, в лигнине ели оно равно 14 80 6. Молекулу лиственных лигнинов также составляют все три мономера, только в этом случае преобладают метоксилированные. В случае лигнина бука это соотношение составляет 5 49 46 [8, с. 77]. В лигнине соломы пшеницы мономеры II и III присутствуют в равных количествах, а соотношение между 1 и II составляет 38 102 [67]. [c.14] Лигнин одиолетних растений отличается от лигнинов древесины хвойных и лиственных пород относительно большим содержанием щелочно-лабильных связей в самой молекуле лигнина или между лигнином и полисахаридами [67]. [c.15] Предпринимаются попытки составить формулу лигнина с помощью электронно-вычислительной техники [41] на основе данных химических и спектральных анализов. Составленная таким способом формула лигнина древесины хвойных пород включает 94 фенилпропановых единицы, иллюстрирует все возможные химические связи и комбинации производных, однако не указывает их пространственное расположение. [c.15] В процессе биосинтеза высокомолекулярного лигнина участвует ряд мономеров и олигомеров ароматической природы, которые образуются из первичных продуктов фотосинтеза через ряд промежуточных продуктов, таких, как глюкоза, шикимовая кислота, пре-феиовая кислота, фенилаланин, тирозин, производные я-кумаро-вой и феруловой кислот и др. [8]. [c.15] Накопление в клеточных оболочках лигнина, который часто называют инкрустирующим веществом, рассматривается как процесс одревеснения растительной клетки. Лигнин в одревесневщих материалах обусловливает механическую прочность растения, защищает полисахариды от воздействия микроорганизмов и придает материалу гидрофобные свойства. Содержание лигнина в зависимости от вида одревесневщих растений достигает 30%. [c.15] Вернуться к основной статье