ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Эубактерии, восстанавливающие сульфаты из "Микробиология Издание 4" Все сульфатвосстанавливающие бактерии — облигатные анаэробы. Многие из них относятся к категории строгих анаэробов, для роста которых требуется не только отсутствие Oj, но и низкий окислительно-восстановительный потенциал среды. В то же время некоторые штаммы проявляют устойчивость к Оз и вьгживают при разной длительности аэрирования среды. [c.389] Для биосинтетических процессов при этом используются ацетат и СО3. [c.389] Ассимиляция СО3 у разных видов осуществляется по ацетил-КоА-пути (см. рис. 62) или восстановительному ЦТК (см. рис. 76). [c.389] При полном окислении органических соединений судьба аце-тил-КоА разная он может окисляться через замкнутый ЦТК или же по принципиально новому механизму. В этом случае происходит расщепление С—С-связи ацетил-КоА, приводящее в конечном итоге к образованию двух молекул СО2. В качестве промежуточных метаболитов идентифицированы связанные СО, метанол, формиат. Обнаружена высокая активность СО-дегидрогеназы. Все это напоминает ацетил-КоА-путь ассимиляции СО2, описанный у ацетогенных и ряда сульфатвосстанавливающих эубактерий, но функционирующий в обратном направлении (см. рис. 62). [c.390] Сульфатвосстанавливающие эубактерии могут получать энергию для роста разными способами. Некоторые виды растут на средах с органическими субстратами без сульфатов. В этом случае единственным источником энергии служит процесс брожения. Состав продуктов брожения довольно разнообразен. Так, пируват сбраживается с образованием ацетата, малат — сукцината, пропионата, ацетата. Сахаролитические сульфатвосстанавливающие эубактерии сбраживают сахара до ацетата, этанола, лактата. Во всех случаях образуются также СО2 и Н2. [c.390] Специфическим способом получения энергии, послужившим основанием для вьщеления ряда эубактерий в отдельную физиологическую группу, является сульфатное дыхание. Помимо 80Г конечными акцепторами электронов могут служить и другие соединения серы (тиосульфат, сульфит, молекулярная сера). В последние годы обнаружена способность ряда сульфатвосстанавливающих эубактерий к восстановлению в энергетическом процессе нитратов и нитритов до аммония, селената до селенита (8еОГ— —5еОГ), фумарата до сукцината, а также СО2. В последнем случае это приводит к синтезу ацетата. [c.390] У сульфатвосстанавливающих эубактерий этап отрыва электронов от энергетических субстратов катализируют различные субстратные дегидрогеназы (лактат-, пируват-, этанолдегидрогена-зы) и гидрогеназы. Активные гидрогеназы, локализованные в цитоплазме и/или связанные с мембранами, обнаружены у многих представителей этой группы. [c.391] Последний этап, заключающийся в акцептировании сульфатом электронов с помощью серии редуктаз, представляет собой собственно диссимиляционную сульфатредукцию. [c.391] Основные отличия диссимиляционной сульфатредукции от ассимиляционной сводятся к следующему диссимиляционное восстановление сульфата присуще только узкому кругу высокоспециализированных эубактерий активность процесса диссимиляционной сульфатредукции намного выше, чем ассимиляционной, следствием чего является накопление в среде больших количеств H2S наконец, различны механизмы обоих процессов. [c.392] При этом в реакциях 2 и 3 регенерируется сульфит, служащий субстратом реакции 1. [c.392] Не исключено, что у разных представителей группы восстановление сульфита до сульфида происходит по одно- или трехступенчатому пути. [c.392] Как можно видеть из рассмотренного выше процесса, окисление Нз, сопряженное с восстановлением 50 до НзЗ, происходит с образованием и потреблением полезной энергии. (Последнее имеет место при активировании сульфата.) Поэтому для общего положительного энергетического баланса необходимо, чтобы перенос электронов сопровождался функционированием не менее 2 генераторов АДн+- При использовании в качестве энергетических субстратов органических соединений в присутствии сульфата часть АТФ может синтезироваться в реакциях субстратного фосфорилирования, внося определенный вклад в общий энергетический метаболизм этих бактерий. [c.393] Сульфатвосстанавливающие эубактерии широко распространены в анаэробных зонах водоемов разного типа, почвах и пищеварительном тракте животных. Часто они развиваются вместе с пурпурными и зелеными серобактериями, использующими в качестве донора электронов возникающий при сульфатредукции сероводород. Сульфатвосстанавливающим эубактериям принадлежит ведущая роль в образовании сероводорода в природе, в отложении сульфидных минералов. Накопление в среде НзЗ часто приводит к отрицательным последствиям в водоемах — к гибели рыбы, в почвах — к повреждению растений. С активностью сульфатвосстанавливающих эубактерий связана также коррозия в анаэробных условиях различного металлического оборудования. [c.393] Вернуться к основной статье