ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Защитные механизмы клетки из "Микробиология Издание 4" Для нейтрализации токсических форм О2 существующие прокариоты выработали различные защитные механизмы, которые могут быть разделены на несколько типов. В основе систем защиты первого типа лежит активность специальных ферментов, для которых разложение токсических форм О2 является основной и в ряде случаев единственной функцией. В системах защиты второго типа для разрушения токсических форм О2 используются определенные клеточные метаболиты. Как правило, в этом случае участие в защите клетки от токсических эффектов производных О2 является не единственной функцией этих метаболитов. Наконец, к защитным механизмам особого типа может быть отнесен ряд приспособлений, выработанных прокариотами на разных уровнях популяционном, физиологическом, структурном. Более вероятно, что они были созданы для других целей, но оказались полезными и для детоксикации О2. [c.334] Они сводят до минимума концентрацию в клетке О и Н2О2 и не дают им возможности взаимодействовать с образованием ОН (реакция 5). [c.335] Супероксиддисмутаза обнаружена у хемотрофных прокариот, использующих О2 (облигатно и факультативно аэробных форм), а также у изученных представителей из групп фотосинтезирующих прокариот. Среди анаэробов фермент найден у подавляющего большинства аэротолерантных форм. Исключение составляют некоторые молочнокислые бактерии, однако в клетках большинства из них содержатся высокие концентрации (до 30 мМ) ионов двухвалентного марганца. Оказалось, что для которого показана способность окисляться под действием 0, в таких концентрациях способен так же эффективно убирать образующиеся супероксидные ионы, как это делает супероксиддисмутаза, содержание которой в клетке обычно поддерживается на микромолярном уровне. Таким образом, у этих молочнокислых бактерий функцию нейтрализации О выполняют ионы Мп . [c.335] В клетках некоторых видов молочнокислых бактерий не найдено ни супероксиддисмутазы, ни высоких концентраций Мп . Эти виды характеризуются очень высокой чувствительностью к О2. [c.335] Обнаружение супероксиддисмутазы у строгих анаэробов (гораздо более распространенное, чем предполагали раньше) ставит вопрос о ее физиологической роли у этих организмов. Способность последних расти только в бескислородной среде делает неясным функции фермента в данных условиях. Возможно, что только при попадании строгого анаэроба в неблагоприятные для него аэробные условия синтез фермента индуцируется молекулярным кислородом, что и обеспечивает организму защиту от О2 в этих условиях. [c.335] Супероксиддисмутаза изученных хемотрофных прокариот — не связанный с мембранами фермент, локализованный в цитоплазме. У Е. oli, в клетках которой обнаружены Fe-, Mn- и Fe/Mn-формы фермента, Ре-супероксиддисмутаза локализована в периплазматическом пространстве, а Мп-содержащий фермент — в цитоплазме. В связи с этим высказывается предположение, что металлоформы фермента играют разную роль в защите клетки от OJ Fe-содсржащий фермент защищает клетку от экзогенных супероксидных анионов, а Мп-содержащий — от эндогенных. [c.336] Каталаза и пероксидаза. Перекись водорода разрушается двумя классами родственных ферментов, катализирующих ее двухэлектронное восстановление до HjO и использующих в качестве донора электронов Н2О2 в случае каталазы (реакция 10) или различные органические соединения в случае пероксидазы (реакция 11). [c.336] Отсутствие каталазы у молочнокислых бактерий связано с тем, что они не могут синтезировать гем-простетическую группу фермента, но способны к синтезу апофермента. При добавлении ге-мовых групп извне молочнокислые бактерии образуют гемсодер-жащую каталазу. У ряда молочнокислых бактерий обнаружена каталаза, не содержащая гемовой группы, названная поэтому псевдокаталазой. Выделенный фермент состоит из щести идентичных полипептидных цепей, соединенных между собой нековалентными силами. Каждая субъединица содержит 1 атом марганца. [c.337] Перекись водорода, возникающая в результате взаимодействия клеток с О2, устраняется и неферментативными путями. Известно, что ионы Ре в водном растворе ускоряют восстановление Н2О2 до Н2О. В клетке всегда содержится некоторое количество ионов железа. Разрущение Н2О2 может происходить и за счет выделяющихся в культуральную среду восстановленных веществ. [c.337] Для анаэробных прокариот, способных переносить контакт с О2 и его производными в относительно небольших масштабах, необходимо присутствие в клетках супероксидцисмутазы, убирающей О2. Наличие каталазы при этом не обязательно, поскольку возникающая в реакции дисмутации и других реакциях перекись водорода разлагается спонтанно или с участием неферментативных катализаторов, и организмы в целом справляются с ней в этих условиях. Таким образом, при осуществлении энергетического метаболизма анаэробного типа для устранения токсических эффектов О2 достаточно одной ферментной преграды в виде супероксиддисмутазы. [c.337] Механизм защитного действия каротиноидов у фотосинтезирующих организмов заключается в следующем (рис. 88). Молекула хлорофилла, поглотившая свет, быстро (10 с) переносит энергию синглетного возбужденного состояния в реакционный центр. Из Ю поглощенных квантов света приблизительно 4 приводят к переходу молекулы хлорофилла в возбужденное триплетное состояние. Возникает возможность фотодинамического поражения. Каротиноиды могут участвовать в трех защитных реакциях 1) непосредственно тушить триплетное состояние хлорофилла, переводя его в основное состояние (рис. 88, А) возникающая при этом триплетная молекула каротиноида отдает избыточную энергию в виде тепла и возвращается в основное состояние 2) триплетный хлорофилл не гасится каротиноидами происходит его взаимодействие с О2, переводящее последний в возбужденное синглетное состояние синглетный кислород гасится каротиноидами (рис. 88, Б) 3) синглетный кислород, не подвергшийся гашению каротиноидами по физическому механизму, может взаимодействовать с ними в химической реакции, приводящей к окислению каротиноидов. Участие каротиноидов в любой из трех описанных выше реакций будет снижать уровень образования в клетке 0 . [c.339] О2 служит вытеснение его из среды культивирования с помощью активно выделяющихся газообразных продуктов (СОз и Нз), сопровождающих брожение, а также поглощение клеточной суспензией кислорода из среды, приводящее к гибели части клеток, но дающее возможность оставшимся размножаться в условиях пониженного содержания О3. [c.340] Как отмечалось выще, очень чувствителен к О2 процесс азотфиксации. Несмотря на это, способность фиксировать N2 щироко распространена среди прокариот, различающихся отношением к молекулярному кислороду она присуща хемотрофам и фототро-фам, в том числе цианобактериям, осуществляющим кислородный фотосинтез. Фиксировать N2 могут свободноживущие формы и прокариоты, находящиеся в симбиозе с эукариотными организмами. [c.341] Изучение средств защиты этого процесса у прокариот показало, что в большинстве случаев она далека от 100 %-й эффективности. Среди аэробных азотфиксаторов можно выделить лишь немногие организмы, способные расти в среде с N2 условиях равновесия с воздухом. Большинство может расти и фиксировать N2 только в условиях пониженной концентрации молекулярного кислорода, т.е. в микроаэробных условиях. Защита нитрогеназы в клетках факультативных анаэробов еще менее эффективна они могут осуществлять активно фиксацию азота только в анаэробных условиях. [c.341] При осуществлении дыхательной защиты возрастает активность электронного транспорта по ветви цитохромы b— d, не связанной с запасанием энергии. Это приводит к тому, что, несмотря на возрастание общей активности дыхания, сопряжение электронного транспорта с запасанием энергии снижается. Таким образом, происходит сжигание части углеродных субстратов, которые используются для восстановления О2, без запасания при этом клеткой энергии. [c.342] Вернуться к основной статье