ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Проблемы систематики прокариот из "Микробиология Издание 4" В XX в. проблема систематики бактерий стала настоятельной в связи со стремительно увеличивавшимся как вширь (описание новых видов), так и вглубь (более детальное разностороннее изучение уже описанных видов) объемом знаний об этих организмах. [c.156] Хронологически первыми были попытки использовать накопленные сведения о фенотипических признаках бактерий для построения традиционной системы в виде некоего генеалогического древа . В основу создания системы был положен и традиционный принцип. Все используемые признаки мысленно распределяли по степени их значимости, результатом чего являлось субъективное (основанное только на опыте и интуиции исследователя) создание иерархической системы признаков. Затем в зависимости от важности признаков объекты разбивали на таксономические группы. От того, в какой последовательности при классификации учитываются признаки, зависит путь, по которому осуществляют разделение микроорганизмов и в конечном счете полученные таксономические группы. Легко видеть, что структура иерархической системы определяется порядком, в котором располагаются признаки, а последний выбирается произвольно. [c.156] Важным шагом в развитии систематики прокариот явилось использование признаков, даюших информацию о химическом строении клетки состав оснований ДНК, ДНК—ДНК- и ДНК— РНК-гомологии, аминокислотная последовательность белков, строение рибосом, компонентов клеточной стенки и т.д. [c.157] Классификация, построенная на принципах М.Адансона, — трудоемкий процесс, поэтому свое развитие и практическое применение она получила лишь в последнее время в связи с успехами в области вычислительной техники. Преимущества ее заключаются в формальном устранении элемента субъективности, поскольку все признаки объекта принимаются равноценными. Однако очевидны и ее слабые стороны. Как правило, для оценки сходства прокариот используют порядка 100 признаков, что составляет приблизительно 10 % от количества признаков, определяющих бактериальный фенотип. Следовательно, учитывается только незначительная часть признаков классифицируемого объекта. [c.157] Кроме того, поскольку объем информации постоянно возрастает, значение коэффициента сходства может меняться в сторону увеличения (при обнаружении новых одинаковых признаков) или уменьшения (при увеличении числа несовпадающих признаков). Нумерическая таксономия может быть полезна при оценке степени сходства между таксонами невысокого ранга (виды, роды), но прямого отношения к созданию филогенетической системы прокариот не имеет. [c.157] В девятом издании Определителя бактерий Берги все обнаруженные организмы, отнесенные в царство Prokaryotae, разделены на 33 группы. Признаки, по которым осуществляется разделение на группы, как правило, относятся к категории легко определяемых и вынесены в названия групп, например грамотрицательные аэробные палочки и кокки (группа 4), анаэробные грамотрицательные кокки (группа 8), грамположительные палочки и кокки, образующие эндоспоры (группа 13), скользящие бактерии, образующие плодовые тела (группа 24). Основная идея классификации по Берги — легкость идентификации бактерий. Для осуществления этого используют совокупность признаков морфологических (форма тела наличие или отсутствие жгутиков капсулы способность к спорообразованию особенности внутриклеточного строения окрашивание по Граму), культуральных (признаки, выявляемые при культивировании в лаборатории чистой культуры), физиолого-биохимических (способы получения энергии потребности в питательных веществах отношение к факторам внешней среды нуклеотидный состав и последовательность нуклеотидов в молекуле ДНК наличие и характер минорных оснований в ДНК нуклеотидный состав рибосомальной РНК последовательность аминокислот в ферментных белках с аналогичными функциями). [c.158] Для девятого издания Определителя бактерий Берги характерен отказ от построения классической иерархической системы классификации. Она заменена списком упомянутых выше групп и сохранилась только фрагментами. Краткая характеристика этих групп дана в следующем разделе. Ценность Определителя в том, что он представляет собой наиболее полную сводку известных бактериальных форм и самое современное пособие для идентификации бактерий. [c.158] В этом же руководстве предложена схема деления царства Prokaryotae на высшие таксоны (отделы, классы). В основу деления на отделы положено строение клеточной стенки. Название и краткая характеристика отделов и классов представлены в табл. 13. Представленная в Определителе бактерий Берги система классификации является строго идентификационной и не решает задачи выявления эволюционных связей между прокариотами. В то же время конечной целью является построение такой системы, в основе которой лежали бы родственные связи между прокариотными организмами. Первая попытка в этом направлении принадлежит С.Орла-Йенсену, предложившему филогенетическую систему бактерий, основанную на физиологических признаках. [c.158] Важный шаг на пути создания естественной систематики прокариот связан с успехами молекулярной биологии. В 60-х гг. XX в. было установлено, что все свойства организма определяются уникальными химическими молекулами — ДНК, поэтому бактерии могут быть классифицированы путем сравнения их геномов. По такому признаку, как генетический материал, оказалось возможным на основании выявления степени сходства делать вывод о степени родства между организмами. Первоначально для таксономических целей сравнивали молярное содержание суммы гуанина и цитозина (ГЦ) в процентах от общего количества оснований ДНК у разных объектов. Этот показатель у прокариот колеблется от 25 до 75 % . Однако ГЦ-показатель дает возможность только для фубого сравнения геномов. Если организмы имеют одинаковый нуклеотидный состав ДНК, возможно и сходство и различие между ними, поскольку генетическое кодирование основано не только на определенном содержании оснований в единице кодирования (триплете), но и на их взаимном расположении. [c.160] Обнаружение в недрах мира прокариот группы архебактерий поставило заново вопрос о путях клеточной эволюции с момента возникновения некоей гипотетической первичной клетки. [c.162] По целому ряду свойств на молекулярном уровне, и прежде всего по анализу 16 — 185 рРНК, выявленные три группы живых организмов значительно различаются между собой, что привело исследователей к выводу о приблизительно одинаковом эволюционном расстоянии между ними. На основании анализа 165 рРНК сделаны также первые попытки выяснить филогенетические взаимоотношения в группе эубактерий. Все изученные эубактерии в соответствии с вычисленными коэффициентами сходства оказались распределенными на 10 эволюционных ветвей. Наиболее неожиданный результат — обнаружение фотосинтезирующих эубактерий в 5 ветвях из 10, позволяющее сделать заключение о большем их родстве с определенными нефотосинтезирующими эубактериями, чем между собой. Это позволяет по-новому подходить к проблеме происхождения разных видов фотосинтеза и фотосинтезирующих эубактерий. [c.163] в настоящее время отсутствует сколько-нибудь детализированная эволюционная система прокариот. Все описанные выше попытки подойти к ее созданию позволяют сделать вывод о том, что решение этой проблемы — дело неблизкого будущего. Особенности прокариот в области морфологической, физиолого-био-химической, генетической организации говорят о неприменимости к ним хорошо разработанных принципов, используемых при построении системы высших организмов. Это, естественно, значительно усложняет задачу, но не делает ее безнадежной. Уже сейчас в мире прокариот для наиболее изученной части этих организмов — эубактерий — можно проследить основные направления эволюционного развития. Одна из многообещающих идей заключается в том, что в основе прогрессивной эволюции эубактерий лежит совершенствование способов получения ими энергии. [c.163] Вернуться к основной статье