ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Автоволновые процессы в сердечной мышце из "Биофизика" Как мы видели, нелинейные свойства возбудимых мембран отчетливо проявляются в генерации и распространении нервного импульса (гл. И). Рассмотрим периодические изменения состояния мембран, установленные в ряде опытов. Так, наблюдались колебания электрического потенциала в очень тонких двойных полиэтиленовых мембранах. Двойной слой состоял из поликислоты (а) и полиоснования ( ). Таким образом, в нем имелись три зоны — отрицательно заряженная а, нейтральная и положительно заряженная Ь (рис. 16.13). Мембрана помещалась в 0,15 М раствор Na l. При наложении отрицательного потенциала со стороны полиоснования наблюдались периодические импульсы (спайки) и при некотором критическом значении тока незатухающие колебания, сохраняющиеся часами. Ток через мембрану состоит из перемещения катионов сквозь зону а и анионов сквозь зону Ь. В результате в центральной нейтральной зоне накапливается Na l. Возрастание осмотического давления приводит к появлению потока растворителя в мембрану и к возрастанию в ней гидростатического давления. В то же время увеличение концентрации соли вызывает сокращение молекул полиэлектролита, что также увеличивает давление. Когда это увеличение превзойдет осмотическое давление, поток растворителя изменит знак, и концентрация соли внутри мембраны увеличится еще больше. Возникнет градиент концентрации, соль покинет мембрану и будет вытекать после того, как мембрана достигнет максимального сокращения. Затем наступает релаксация, возвращение мембраны в исходное состояние, и процесс начинается снова. [c.525] Особый интерес для биологии представляют возбудимые мембраны. Мы видели, что математическая модель нервной ткани выражается, в частности, уравнениями Ходжкина — Хаксли (с. 371). Это нелинейные уравнения четвертого порядка. Для целей качественного исследования можно, однако, понизить порядок нелинейности с четырех до двух путем исключения дифференциальных уравнений для быстрых компонент (см. с. 494). Одна из возможных упрощенных моделей второго порядка была получена и исследована Кринским и Иваницким. [c.527] Качественное исследование модели с помощью фазового портрета проводится путем построения изоклип й = О и ф = О, т. е. [c.528] Все изложенное показывает, что имеются основания трактовать изменения состояния возбудимой мембраны как фазовые переходы (см. 15.5). [c.528] Как мы видели (гл. 12), мышечная ткань также представляет собой возбудимую среду,— возбуждение, сообщаемое сетью нервных волокон, вызывает механохимические процессы. Тем самым процессы в возбудимых средах имеют важнейшее значение для физиологии, в частности, для физиологии сердечной мышцы. [c.528] Если на малый участок волокна, находящийся в состоя-нни покоя, подать возбуждение, то он перейдет в возбужденное состояние, в котором пробудет время т, затем перейдет в рефрактерное состояние с длительностью Тн. В период рефрактерности Тп участок не реагирует более на возбуждающий сигнал, следовательно, никакой участок не может возбуждаться с частотой, большей Тд. [c.529] На рис. 16.16 приведена схема распространения волны электрического возбуждения по правому предсердию. Показаны последовательные положения фронта волны цифры указывают время в миллисекундах. Волна в норме испускается с частотой сердечного ритма порядка 1 Гц. [c.529] В норме автоволны в сердечной мышце синхронизированы. Синхронизация определяется подавлением быстрыми периодическими источниками всех более низкочастотных. При выходе ведущего центра — синусового узла — из строя вследствие инфаркта, работает наиболее быстрый запасный источник. Это один из примеров компенсации, о которой говорилось на с. 512. [c.529] Ревербератор в однородной двумерной системе возникает, например, при наличии отверстия, периметр которого превышает-длину волны Х = итп (V — скорость распространения волны). Циркуляция волны возбуждения (ревербератор) возможна и а непрерывной среде, неоднородной по рефрактерности. Если в некоторую область среды, имеющую форму кольца, послать импульс, то он не будет циркулировать, так как волны возбуждения, распространяющиеся по часовой стрелке и против нее встретятся и погасят друг друга. Однако если рефрактерность н всюду одинакова, то циркуляция возникнет вследствие трансформации ритма. [c.530] На рис. 16.17 показана неоднородная среда, состоящая иа двух областей с различающимися периодами рефрактерности Тл1 и Тд2- Интервал Ai между двумя последовательными волнами а, и аг таков, что волна не может возбудить область с Тт Тн1. Возникает разрыв фронта волны аг. Рефрактериьи г хвост имеет большую длину в области 2, чем в 1. Трансформация ритма состоит в выпадении второго импульса. [c.530] Ревербераторы могут сами служить источниками волн высокой частоты, вызывающих появление новых ревербераторов. [c.531] Иными словами, возможно размножение ревербераторов. В неод-лородной среде ревербераторы посылают волны с различными частотами и не синхронизуются. Если новые источники волн рождаются чаще, чем исчезают старые, то наблюдается сложная лартина, подобная фибрилляции. [c.531] В неоднородной возбудимой среде возникший источник волн, будь то эхо или ревербератор, может служить стимулятором для запуска новых источников волн. Если параметры среды таковы, что скорость размножения источников не меньше, чем скорость их умирания , то возможна фибрилляция. При взаимодействии нескольких источников длительность фибрилляции быстро растет с увеличением т. Минимальное число источников, способное вызвать фибрилляцию данной длительности, уменьшается с увеличением т. Опыт показывает, что на полоске ткани миокарда фибрилляция может быть длительной, если размеры полоски достаточно велики, т. е. имеется некоторая критическая масса для фибрилляции. Число источников, обеспечивающее фибрилляцию, является аналогом критической массы. [c.532] Таким образом, безразмерный параметр т является важно характеристикой возбудимой среды, определяющей режим фибрилляции и время его существования. [c.532] Возникновение ревербераторов облегчается при увеличении параметра 0тах/хд. Если этот параметр больше 0,5, возможно возникновение источников эха. [c.532] Вернуться к основной статье