ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Динамическая упорядоченность из "Биофизика" В предыдущих главах мы не раз встречались с нелинейным поведением биологически функциональной системы. Достаточно вспомнить о генерации и распространении нервного импульса (гл. И). При достижении порогового значения возбуждающей силы происходит переключение системы в новое состояние — генерируется нервный импульс. Генерация имеет триггерный характер. Сходные триггерные явления реализуются во всех случаях возникновения упорядоченного поведения биологических систем в пространстве и во времени. [c.483] Выше уже отмечались различия между равновесной, статической упорядоченностью и упорядоченностью динамической, свойственной открытым системам, далеким от равновесия,— дас-сипативным системам ( 9.7). Остановимся на этом центральном вопросе теоретической биофизики еще раз. В этой и последующих главах мы рассмотрим ряд моделей биологических диссипативных систем, исходя из общих теоретических подходов к их поведению. В таких системах возникают процессы самоорганизации в пространстве и во времени. Мы уже указывали, что область естествознания, изучающая такие процессы, именуется синергетикой. [c.483] Начнем снова с термодинамических характеристик трех видов систем, с которыми нам приходится встречаться в биофизике. [c.483] Поведение изолированной системы полностью характеризуется вторым началом в его канонической форме — энтропия системы стремится к максимуму. Ни самоорганизация, ни фазовые переходы в такой системе невозможны. [c.483] Замкнутая система, обменивающаяся с окружающей средой энергией, но не веществом, способна к фазовым переходам в статическое, равновесное, упорядоченное состояние. Система характеризуется свободной энергией G = Н — TS, стремящейся к минимуму. При достаточно низкой температуре энтропийный вклад в свободную энергию становится малым и возникает, например, статический кристаллический порядок. [c.483] наконец, в диссипативной системе, т. е. в открытой системе, далекой от равновесия, возникает динамическая упорядоченность, когерентное поведение ансамбля при переходе через значения параметров, характеризующих систему, отвечающие неустойчивостям. [c.484] Ситуации, свойственные открытым системам вдали от равновесия, описываются в прежних терминах — в макроскопических термодинамических переменных. Возникновение динамического порядка является результатом возрастания флуктуаций до макроскопического уровня. Имеется далеко идущая и весьма поучительная аналогия между этими процессами и фазовыми переходами — образование новой биологической структуры, образование нового вида, есть своего рода фазовый переход (см. 15.5). [c.484] Если условие (15.4) не выполняется, то стационарное состояние неустойчиво и возможно усиление флуктуаций, приводящее к возникновению динамического порядка. Порядок через флуктуации возможен, очевидно, лишь в такой открытой системе, поведение которой существенно нелинейно. [c.485] В биологии мы имеем дело с несколькими типами явлений, непосредственно свидетельствующих о нелинейности соответствующих процессов. [c.485] Во-первых, это любые триггерные, пороговые процессы переключения системы из одного режима в другой, например, ге-перация нервного импульса или сокращение мышцы. [c.485] Во-вторых, поведение клеток и организмов на всех уровнях организации подлежит регуляции и контролю, определяемым, в частности, обратными связями, отсутствующими в линейных системах. [c.485] В-третьих, это периодические, колебательные явления. На всех уровнях организации — от макромолекулярного до популяционного — в биологических системах происходят незатухающие колебания характеристических параметров — ферментативной активности, концентраций метаболитов, численности популяции. [c.485] В-четвертых, биологическая система, начиная с клетки и кончая биосферой в целом, необратимо развивается, эволюционирует. Развитие всегда означает возникновение новых структур, создание новой информации, т. е. существенно нелинейные процессы. [c.485] Термодинамическая основа самоорганизации в открытой системе состоит в оттоке энтропии в окружающую среду. Этим определяются и онтогенез, и эволюция. Синергетика есть область физики, изучающая такого рода процессы самоорганизации, с которыми мы встречаемся и в космологии (образование галактик, звезд и планет), и в физике атмосферы (скажем, образование периодических перистых облаков, образование смерчей и т. д.), и в химии (реакции Белоусова — Жаботинского, см. далее), и во всем разнообразии биологических явлений. Можно сказать, что первыми выдающимися трудами в области синергетики были теория происхождения Солнечной системы Канта и Лапласа и эволюционная теория Дарвина. В Происхождении видов показано, как из совершенно неупорядоченной случайной изменчивости возникает упорядоченное развитие биосферы — происходит самоорганизация. [c.485] Такое моделирование проводится с помощью аппарата дифференциальных уравнений. Вопрос о применимости этого аппарата к биологическим системам не тривиален. [c.486] В этой и следующих главах мы рассмотрим различные модели биологических процессов. Основным методом является исследование дифференциальных уравнений, описывающих динамику модели, но в ряде случаев такое исследование должно быть дополнено решением соответствующих стохастических задач. [c.486] Вернуться к основной статье