ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Хемиосмотическое сопряжение из "Биофизика" Широкое признание получила хемиосмотическая теория Митчелла (1961). Она исходит из трех постулатов. [c.432] Во-первых, фосфорилирование происходит только в мембранах, содержащих замкнутые везикулы. Мембрана отделяет внутреннее пространство везикула от внешнего. Она ил1еет низкую проницаемость для протонов. [c.432] В-третьих, предполагается, что А[Хп определяет синтез АТФ с помощью фермента, связанного с мелгбраной,— АТФ-синтетазы. Фермент де11ствует векторно, образует капал, по которому перемещаются протоны. Синтез одной молекулы АТФ требует прохождения многих протонов. [c.432] Фермент работает обратимо. При гидролизе АТФ протоны переносятся назад и мембрана энергизуется. [c.432] Прежде чем рассмотреть теорию Митчелла, остановимся на общем термодинамическом описании сопряжеппя. [c.432] Схема хемиосмотического сопряжения Митчелла показана на-рис. 13.7. Сопрягающей системой является мембрана. Донор водорода АНа (например, аскорбат) окисляется переносчиком электронов (например, цитохромом с) у внешней стороны мембраны,-Два электрона переносятся через мембрану по дыхательной цепп и посредством цитохромоксидазы передаются акцептору водорода В, т. е. кислороду. Акцептор присоединяет два протона из внутренней фазы митохондриального матрикса. Создается градиент концентраций протонов — их избыток во внешней и недостаток во внутренней жидкой фазе. Вследствие этого пронсходит перенос протонов через мембрану в противоположном направлении, в результате чего и реализуется фосфорилирование. Синтез одной молекулы АТФ приводит к поглощению днух протонов из внешней фазы и выделению двух протонов в матрикс. Митохондриальная мембрана работает как топливный элемент, в котором, разность электрохимических потенциалов создается за счет окислительно-восстановительного процесса. [c.433] Митчелл рассмотрел также сопряжение потоков протонов и катионов, движущихся в противоположных направлениях ( антипорт ), протонов и анионов, движущихся в одном направлении ( симпорт ). [c.435] В целом эксперимент показывает, что в сопрягающих мембранах происходит энергозависимый транспорт ионов. Его механизм не зависит от структуры ионов, способных проникать через фосфолипидные мембраны. Изменение ориентации мембран относительно окружающей среды (ММ и СМЧ) приводит к переориентации ионных потоков, направленных против градиентов концентрации ионов. [c.436] Из хемиосмотпческой теории следует, что энергия дыхания, трансформированная из химической формы в электрическую и осмотическую, может быть вновь переведена в химическую форму при синтезе АТФ или обратном переносе электронов. Биоэнергетический процесс обратим, что подтверждается опытом. Реализуется ионное фосфорилирование за счет электрической или осмотической энергии, выделяемой при движении ионов через мембрану по концентрационному градиенту. [c.437] Снижение А1 з должно приводить к нарушению сопряя5ения окисления и фосфорилирования. К этому сводится действие разобщителей сопряжения. Таковыми являются динитрофенол (ДНФ) и другие вещества. ДНФ, по-видимому, действует как переносчик протонов. Если схема Митчелла верна, то любые слабые кислоты и основания должны оказывать разобщающее действие. Разобщители действительно повышают протонную проводимость ММ. Выяв.чено далеко идущее сходство искусственных фосфолипидных мембран с внутренними мембранами митохондрий. [c.437] В недавних работах Блюменфельда (см. с. 440) показано, что образование АТФ в мембранах непосредственно связано с кон-формацпонной релаксацией, а ие с разностью химических потенциалов протонов. [c.438] Независимо от этих исследований значение хемиосмотической теории велико. Она послужила мощным стимулом для глубокого изучения биоэнергетики сопрягающих мембран и предложила объяснение ряда фактов, относящихся к биоэнергетике и фотобиологии (см. 14.3, 14.4, 14.8). [c.439] Вернуться к основной статье